Tack för att du besöker Nature.com. Den version av webbläsare du använder har begränsat CSS -stöd. För bästa resultat rekommenderar vi att du använder en nyare version av din webbläsare (eller stänger av kompatibilitetsläge i Internet Explorer). Under tiden, för att säkerställa pågående stöd, visar vi webbplatsen utan styling eller JavaScript.
Denna studie bedömde regional mångfald i mänsklig kranial morfologi med hjälp av en geometrisk homologimodell baserad på skanningsdata från 148 etniska grupper runt om i världen. Den här metoden använder mallmonteringsteknologi för att generera homologa nät genom att utföra icke-styva transformationer med hjälp av en iterativ närmaste punktalgoritm. Genom att tillämpa huvudkomponentanalys på de 342 utvalda homologa modellerna hittades den största förändringen i total storlek och bekräftades tydligt för en liten skalle från Sydasien. Den näst största skillnaden är längden till breddförhållandet mellan neurokranet, vilket visar kontrasten mellan de långsträckta skallarna av afrikaner och de konvexa skallarna i nordöstra asiater. Det är värt att notera att denna ingrediens har lite att göra med ansiktskonturering. Välkända ansiktsdrag som utskjutande kinder i nordöstra asiater och kompakta maxillära ben hos européer bekräftades. Dessa ansiktsförändringar är nära besläktade med skallens kontur, särskilt graden av lutning av frontala och occipitala ben. Allometriska mönster hittades i ansiktsproportioner relativt den totala skallestorleken; I större dödskallar tenderar ansiktsutsikten att vara längre och smalare, vilket har visats hos många indianer och nordöstra asiater. Även om vår studie inte inkluderade data om miljövariabler som kan påverka kranialmorfologi, såsom klimat- eller kosttillstånd, kommer en stor datauppsättning av homologa kraniala mönster att vara användbara för att söka olika förklaringar till skelettfenotypiska egenskaper.
Geografiska skillnader i form av den mänskliga skallen har studerats under lång tid. Många forskare har bedömt mångfalden av miljöanpassning och/eller naturligt urval, särskilt klimatfaktorer1,2,3,4,5,6,7 eller masticatory -funktion beroende på näringsförhållanden 5,8,9,10, 11,12. 13.. Dessutom har vissa studier fokuserat på flaskhalseffekter, genetisk drift, genflöde eller stokastiska evolutionära processer orsakade av neutrala genmutationer14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Till exempel har den sfäriska formen av en bredare och kortare kranialvalv förklarats som en anpassning till selektivt tryck enligt Allens regel24, som postulerar att däggdjur minimerar värmeförlust genom att minska kroppsytan relativt volym2,4,16,17,25 . Dessutom har vissa studier som använder Bergmanns regel26 förklarat förhållandet mellan skallstorlek och temperatur 3,5,16,25,27, vilket tyder på att den totala storleken tenderar att vara större i kallare regioner för att förhindra värmeförlust. Det mekanistiska inflytandet av masticatorisk stress på tillväxtmönstret för kranialvalvet och ansiktsben har diskuterats i förhållande till dietförhållanden till följd av kulinarisk kultur eller uppehälle skillnader mellan jordbrukare och jägare-samlare8,9,11,1288. Den allmänna förklaringen är att minskat tuggtryck minskar hårdheten hos ansiktsben och muskler. Flera globala studier har kopplat skalleformens mångfald främst till de fenotypiska konsekvenserna av neutralt genetiskt avstånd snarare än till miljöanpassning21,29,30,31,32. En annan förklaring till förändringar i skalleformen är baserad på begreppet isometrisk eller allometrisk tillväxt6,33,34,35. Till exempel tenderar större hjärnor att ha relativt bredare frontala lober i den så kallade "Brocas cap" -regionen, och bredden på de främre lobarna ökar, en evolutionär process som anses baserad på allometrisk tillväxt. Dessutom fann en studie som undersöker långsiktiga förändringar i skalleformen en allometrisk tendens till brachycephaly (skallens tendens att bli mer sfärisk) med ökande höjd33.
En lång historia av forskning om kranial morfologi inkluderar försök att identifiera de underliggande faktorerna som är ansvariga för olika aspekter av mångfalden av kranialformer. Traditionella metoder som användes i många tidiga studier baserades på bivariata linjära mätdata, ofta med användning av Martin eller Howell Definitions36,37. Samtidigt använde många av de ovannämnda studierna mer avancerade metoder baserade på rumslig 3D-geometrisk morfometri (GM) teknik5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Till exempel har den glidande Semilandmark -metoden, baserad på minimering av böjningsenergi, varit den mest använda metoden i transgen biologi. Den projicerar halvlandmärken för mallen på varje prov genom att glida längs en kurva eller yta38,40,41,42,43,44,45,46. Inklusive sådana superpositionsmetoder använder de flesta 3D GM -studier generaliserad procrustes -analys, den iterativa närmaste punkten (ICP) -algoritmen 47 för att möjliggöra direkt jämförelse av former och fångst av förändringar. Alternativt används också den tunna plattan spline (TPS) 48,49-metoden i stor utsträckning som en icke-styv transformationsmetod för kartläggning av Semilandmark-inriktningar till mesh-baserade former.
Med utvecklingen av praktiska 3D-helkroppsskannrar sedan slutet av 1900-talet har många studier använt 3D-hela kroppsskannrar för storleksmätningar50,51. Skanningsdata användes för att extrahera kroppsdimensioner, vilket kräver att man beskriver ytformer som ytor snarare än punktmoln. Mönstermontering är en teknik som utvecklats för detta ändamål inom datorgrafik, där formen på en yta beskrivs av en polygonal nätmodell. Det första steget i mönstermontering är att förbereda en nätmodell som ska användas som en mall. Några av vertikalerna som utgör mönstret är landmärken. Mallen deformeras sedan och överensstämmer med ytan för att minimera avståndet mellan mallen och punktmolnet samtidigt som mallens lokala formfunktioner bevaras. Landmärken i mallen motsvarar landmärken i punktmoln. Med hjälp av mallmontering kan alla skanningsdata beskrivas som en nätmodell med samma antal datapunkter och samma topologi. Även om det finns en exakt homologi endast i landmärkespositionerna, kan det antas att det finns allmän homologi mellan de genererade modellerna eftersom förändringarna i mallens geometri är små. Därför kallas rutnätmodeller skapade av mallmontering ibland homologimodeller52. Fördelen med mallmontering är att mallen kan deformeras och justeras till olika delar av målobjektet som är rumsligt nära ytan men långt ifrån den (till exempel den zygomatiska bågen och skallens temporala område) utan att påverka var och en andra. deformation. På detta sätt kan mallen säkras till grenande föremål som överkroppen eller armen, med axeln i stående läge. Nackdelen med mallmontering är den högre beräkningskostnaden för upprepade iterationer, men tack vare betydande förbättringar i datorprestanda är detta inte längre ett problem. Genom att analysera koordinatvärdena för topparna som utgör nätmodellen med hjälp av multivariata analystekniker såsom huvudkomponentanalys (PCA) är det möjligt att analysera förändringar i hela ytformen och virtuell form vid valfri position i distributionen. kan tas emot. Beräkna och visualisera53. Numera används mesh -modeller genererade av mallmontering i stor utsträckning i formanalys i olika fält52,54,55,56,57,58,59,60.
Framsteg inom flexibel nätinspelningsteknik, i kombination med den snabba utvecklingen av bärbara 3D -skanningsenheter som kan skanna vid högre upplösning, hastighet och rörlighet än CT, gör det enklare att registrera 3D -ytdata oavsett plats. På området biologisk antropologi förbättrar således sådan ny teknik förmågan att kvantifiera och statistiskt analysera mänskliga prover, inklusive skalleprover, vilket är syftet med denna studie.
Sammanfattningsvis använder denna studie avancerad 3D -homologimodelleringsteknologi baserad på mallmatchning (figur 1) för att utvärdera 342 skalle -exemplar utvalda från 148 populationer över hela världen genom geografiska jämförelser över hela världen. Mångfald av kranial morfologi (tabell 1). För att redogöra för förändringar i Skull Morfology använde vi PCA och mottagarens driftskarakteristik (ROC) -analyser till datauppsättningen för den homologimodell vi genererade. Resultaten kommer att bidra till en bättre förståelse av globala förändringar i kranial morfologi, inklusive regionala mönster och minskande förändringsordning, korrelerade förändringar mellan kraniala segment och närvaron av allometriska trender. Även om denna studie inte behandlar data om extrinsiska variabler representerade av klimat- eller dietförhållanden som kan påverka kranial morfologi, kommer de geografiska mönstren för kranial morfologi som dokumenteras i vår studie att hjälpa till att utforska miljömässiga, biomekaniska och genetiska faktorer för kranial variation.
Tabell 2 visar egenvärden och PCA -bidragskoefficienter som används på ett ostandardiserat datasätt på 17 709 vertikaler (53,127 XYZ -koordinater) av 342 homologa skalle -modeller. Som ett resultat identifierades 14 huvudkomponenter, vars bidrag till den totala variationen var mer än 1%och den totala variansandelen var 83,68%. Laddningsvektorerna för de 14 huvudkomponenterna registreras i kompletterande tabell S1, och komponentresultaten beräknade för de 342 skalle -proverna presenteras i kompletterande tabell S2.
Denna studie bedömde nio huvudkomponenter med bidrag större än 2%, av vilka några visar betydande och signifikant geografisk variation i kranial morfologi. Figur 2 Plottkurvor genererade från ROC-analys för att illustrera de mest effektiva PCA-komponenterna för att karakterisera eller separera varje kombination av prover över stora geografiska enheter (t.ex. mellan afrikanska och icke-afrikanska länder). Den polynesiska kombinationen testades inte på grund av den lilla provstorleken som användes i detta test. Data angående betydelsen av skillnader i AUC och annan grundstatistik beräknad med ROC -analys visas i kompletterande tabell S3.
ROC -kurvor applicerades på nio uppskattningar av huvudkomponent baserat på ett Vertex -datasätt bestående av 342 manliga homologa skalle -modeller. AUC: Område under kurvan med 0,01% betydelse som används för att skilja varje geografisk kombination från andra totala kombinationer. TPF är sant positivt (effektiv diskriminering), FPF är falskt positivt (ogiltig diskriminering).
Tolkningen av ROC -kurvan sammanfattas nedan och fokuserar endast på de komponenter som kan differentiera jämförelsegrupper genom att ha en stor eller relativt stor AUC och en hög betydelse med en sannolikhet under 0,001. Det sydasiatiska komplexet (fig. 2A), som huvudsakligen består av prover från Indien, skiljer sig signifikant från andra geografiskt blandade prover genom att den första komponenten (PC1) har en betydligt större AUC (0,856) jämfört med de andra komponenterna. Ett drag i det afrikanska komplexet (fig. 2B) är den relativt stora AUC av PC2 (0,834). Österomelanesier (fig. 2C) visade en liknande trend som afrikaner söder om Sahara via PC2 med en relativt större AUC (0,759). Européer (fig. 2D) skiljer sig tydligt i kombinationen av PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) och PC6 (AUC = 0,671), det nordostasiatiska provet (fig. 2E) skiljer sig signifikant från PC4, med en relativt relativt större 0,714, och skillnaden från PC3 är svag (AUC = 0,688). Följande grupper identifierades också med lägre AUC -värden och högre signifikansnivåer: resultat för PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) och PC1 (AUC = 0,649) visade att indianer (fig. 2F) med specifika Egenskaper förknippade med dessa komponenter, sydostasiater (fig. 2G) differentierade över PC3 (AUC = 0,660) och PC9 (AUC = 0,663), men mönstret för prover från Mellanöstern (fig. 2H) (inklusive Nordafrika) motsvarade. Jämfört med andra är det inte mycket skillnad.
I nästa steg, för att visuellt tolka starkt korrelerade vertikaler, är områden på ytan med höga belastningsvärden större än 0,45 färgade med X-, Y- och Z -koordinatinformation, som visas i figur 3. Det röda området visar hög korrelation med X-axelkoordinater, som motsvarar den horisontella tvärriktningen. Den gröna regionen är starkt korrelerad med den vertikala koordinaten för Y -axeln, och den mörkblå regionen är starkt korrelerad med den sagittala koordinaten för Z -axeln. Det ljusblå området är associerat med Y -koordinataxlarna och Z -koordinataxlarna; rosa - blandat område associerat med X- och Z -koordinataxlarna; Gul - area associerat med X- och Y -koordinataxlarna; Det vita området består av X-, Y- och Z -koordinataxeln återspeglas. Därför är PC 1 vid denna lastvärdeströskel övervägande associerad med hela skallens yta. Den 3 SD -virtuella skalleformen på motsatt sida av denna komponentaxel visas också i denna figur, och snedställda bilder presenteras i kompletterande video S1 för att visuellt bekräfta att PC1 innehåller faktorer med total skallstorlek.
Frekvensfördelning av PC1 -poäng (normal passningskurva), färgkarta över skalleytan är starkt korrelerad med PC1 -toppar (förklaring av färger relativt storleken på motsatta sidor av denna axel är 3 Sd. Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
Figur 3 visar en frekvensfördelningsdiagram (normal passningskurva) för enskilda PC1 -poäng beräknade separat för 9 geografiska enheter. Förutom ROC -kurvberäkningarna (figur 2) är södra asiaternas uppskattningar till viss del avsevärt skev till vänster eftersom deras skallar är mindre än för andra regionala grupper. Som anges i tabell 1 representerar dessa södra asiater etniska grupper i Indien inklusive Andaman- och Nicobaröarna, Sri Lanka och Bangladesh.
Den dimensionella koefficienten hittades på PC1. Upptäckten av mycket korrelerade regioner och virtuella former resulterade i att man klargör formfaktorer för andra komponenter än PC1; Men storleksfaktorer elimineras inte alltid helt. Som visas genom att jämföra ROC -kurvorna (figur 2) var PC2 och PC4 de mest diskriminerande, följt av PC6 och PC7. PC3 och PC9 är mycket effektiva för att dela upp provpopulationen i geografiska enheter. Således visar dessa par av komponentaxlar schematiskt scatterplots av PC -poäng och färgytor starkt korrelerade med varje komponent, såväl som virtuella formdeformationer med dimensioner av motsatta sidor av 3 SD (fig. 4, 5, 6). Den konvexa skrovtäckningen av prover från varje geografisk enhet som representeras i dessa tomter är cirka 90%, även om det finns en viss grad av överlappning i klustren. Tabell 3 ger en förklaring av varje PCA -komponent.
Scatterplots av PC2- och PC4 -poäng för kraniella individer från nio geografiska enheter (överst) och fyra geografiska enheter (botten), tomter med skallytfärg av vertikaler som är starkt korrelerade med varje dator (relativt x, y, z). Färgförklaring av axlarna: se text) och deformationen av den virtuella formen på motsatta sidor av dessa axlar är 3 SD. Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
Spridningsplott av PC6- och PC7 -poäng för kraniella individer från nio geografiska enheter (överst) och två geografiska enheter (botten), kranial ytfärgdiagram för vertikaler som är starkt korrelerade med varje dator (relativt x, y, z). Färgförklaring av axlarna: se text) och deformationen av den virtuella formen på motsatta sidor av dessa axlar är 3 SD. Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
Spridplots av PC3- och PC9 -poäng för kraniella individer från nio geografiska enheter (överst) och tre geografiska enheter (botten) och färgdiagram på skallytan (relativt X, Y, Z -axlar) hos vertikaler som är starkt korrelerade med varje PC -färgtolkning : cm. text), liksom deformationer av virtuella form på motsatta sidor av dessa axlar med en storlek på 3 SD. Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
I diagrammet som visar poängen för PC2 och PC4 (fig. 4, kompletterande videor S2, S3 som visar deformerade bilder) visas också ytfärgkartan när lastvärdegränsen är satt högre än 0,4, vilket är lägre än i PC1 eftersom PC2 -värde Den totala belastningen är mindre än i PC1.
Förlängning av frontala och occipitala lobar i sagittal riktning längs z-axeln (mörkblå) och parietal loben i koronal riktning (röd) på rosa), y-axeln av occiput (grön) och z-axeln av pannan (mörkblå). Denna graf visar poängen för alla människor runt om i världen; Men när alla prover som består av ett stort antal grupper visas tillsammans samtidigt, är tolkningen av spridningsmönster ganska svår på grund av den stora mängden överlappning; Därför, från endast fyra stora geografiska enheter (dvs. Afrika, Australasia-Melanesia, Europa och Nordostasien), är prover spridda under diagrammet med 3 SD virtuell kranialdeformation inom detta intervall av PC-poäng. I figuren är PC2 och PC4 par av poäng. Afrikaner och österrikiska melanesier överlappar mer och är fördelade mot höger sida, medan européer är spridda mot de övre vänstra och nordöstra asiaterna tenderar att klustera mot nedre vänster. Den horisontella axeln för PC2 visar att afrikanska/australiska melanesierna har ett relativt längre neurokran än andra människor. PC4, i vilken de europeiska och nordöstra asiatiska kombinationerna är löst separerade, är associerade med den relativa storleken och projektionen av de zygomatiska benen och sidokonturen i calvarium. Poängschemat visar att européerna har relativt smala maxillära och zygomatiska ben, ett mindre temporärt fossautrymme begränsat av den zygomatiska bågen, ett vertikalt förhöjt frontal ben och ett platt, lågt occipital ben, medan nordostasiater tenderar att ha bredare och mer framstående zygomatiska ben . Den främre loben är benägen, basen för det occipitala benet höjs.
När du fokuserar på PC6 och PC7 (fig. 5) (kompletterande videor S4, S5 som visar deformerade bilder) visar färgplottet en lastvärdeströskel större än 0,3, vilket indikerar att PC6 är associerad med maxillär eller alveolär morfologi (röd: X -axel och axel och grön). Y -axel), temporär benform (blå: Y- och z -axlar) och occipital benform (rosa: x och z -axlar). Förutom pannbredden (röd: X-axel) korrelerar PC7 också med höjden på den främre maxillära alveolerna (grön: y-axel) och z-axelhuvudform runt den parietotemporala regionen (mörkblå). I den övre panelen i figur 5 distribueras alla geografiska prover enligt poängen PC6 och PC7. Eftersom ROC indikerar att PC6 innehåller funktioner som är unika för Europa och PC7 representerar indianska funktioner i denna analys, planerades dessa två regionala prover selektivt på detta par av komponentaxlar. Indianer, även om de är allmänt inkluderade i provet, är spridda i det övre vänstra hörnet; Omvänt tenderar många europeiska prover att vara belägna i det nedre högra hörnet. Paret PC6 och PC7 representerar den smala alveolära processen och relativt breda neurokranet hos européer, medan amerikaner kännetecknas av en smal panna, större maxilla och en bredare och högre alveolär process.
ROC -analys visade att PC3 och/eller PC9 var vanliga i sydöstra och nordostasiatiska populationer. Följaktligen parar poängen PC3 (grönt övre ansikte på y-axeln) och PC9 (grönt nedre ansikte på y-axeln) (fig. 6; kompletterande videor S6, S7 ger morfade bilder) återspeglar mångfalden av östasiater. , som står i kontrast till de höga ansiktsandelarna av nordostasiater och den låga ansiktsformen hos sydöstra asiater. Förutom dessa ansiktsdrag är ett annat kännetecken för vissa nordostasiater lambda -lutningen i det occipitala benet, medan vissa sydöstra asiater har en smal skallebas.
Ovanstående beskrivning av huvudkomponenterna och beskrivningen av PC5 och PC8 har utelämnats eftersom inga specifika regionala egenskaper hittades bland de nio huvudsakliga geografiska enheterna. PC5 hänvisar till storleken på mastoidprocessen för det temporala benet, och PC8 återspeglar asymmetrin för den totala skalleformen, båda visar parallella variationer mellan de nio geografiska provkombinationerna.
Förutom spridningsplott av PCA-poäng på individnivå tillhandahåller vi också spridningsplott av gruppmedel för övergripande jämförelse. För detta ändamål skapades en genomsnittlig kranial homologimodell från en Vertex -datauppsättning av enskilda homologimodeller från 148 etniska grupper. Bivariata tomter för poänguppsättningarna för PC2 och PC4, PC6 och PC7 och PC3 och PC9 visas i kompletterande figur S1, alla beräknade som den genomsnittliga skalle -modellen för provet av 148 individer. På detta sätt döljer spridningsplott individuella skillnader inom varje grupp, vilket möjliggör tydligare tolkning av skallens likheter på grund av underliggande regionala fördelningar, där mönster matchar de som visas i enskilda tomter med mindre överlappning. Kompletterande figur S2 visar den övergripande medelmodellen för varje geografisk enhet.
Förutom PC1, som var associerad med total storlek (kompletterande tabell S2) undersöktes allometriska förhållanden mellan total storlek och skalleform med användning av centroiddimensioner och uppsättningar av PCA-uppskattningar från icke-normaliserade data. Allometriska koefficienter, konstanta värden, t -värden och p -värden i signifikansprovet visas i tabell 4. Inga signifikanta allometriska mönsterkomponenter associerade med den totala skalle -storleken hittades i någon kranial morfologi på p <0,05 -nivån.
Eftersom vissa storleksfaktorer kan inkluderas i PC-uppskattningar baserade på icke-normaliserade datamängder, undersökte vi vidare den allometriska trenden mellan centroidstorlek och PC-poäng beräknade med hjälp av datauppsättningar normaliserade med centroidstorlek (PCA-resultat och poänguppsättningar presenteras i kompletterande tabeller S6 ). , C7). Tabell 4 visar resultaten från den allometriska analysen. Således hittades signifikanta allometriska trender på 1% -nivån i PC6 och på 5% -nivån i PC10. Figur 7 visar regressionssluttningarna för dessa log-linjära förhållanden mellan PC-poäng och centroidstorlek med dummies (± 3 SD) i vardera änden av loggcentroidstorleken. PC6 -poängen är förhållandet mellan skallens relativa höjd och bredd. När storleken på skallen ökar blir skallen och ansiktet högre, och pannan, ögonuttag och näsborrar tenderar att vara närmare varandra i sidled. Mönstret för provspridning antyder att denna andel vanligtvis finns i nordöstra asiater och indianer. PC10 visar dessutom en trend mot proportionell minskning i midface bredd oavsett geografisk region.
För de signifikanta allometriska förhållandena som anges i tabellen, lutningen för den log-linjära regressionen mellan PC-andelen av formkomponenten (erhållen från de normaliserade data) och centroidstorleken, har den virtuella formdeformationen en storlek på 3 SD på sD motsatt sida av linjen på 4.
Följande mönster av förändringar i kranial morfologi har visats genom analys av datasätt av homologa 3D -ytmodeller. Den första komponenten i PCA hänför sig till den totala skallestorleken. Det har länge trott att de mindre dödskallarna i södra asiater, inklusive exemplar från Indien, Sri Lanka och Andamanöarna, Bangladesh, beror på deras mindre kroppsstorlek, i överensstämmelse med Bergmanns ekogeografiska styre eller Island Rule613,5,16,25, 27,62. Den första är relaterad till temperatur, och den andra beror på det tillgängliga utrymmet och livsmedelsresurserna för den ekologiska nisch. Bland formens komponenter är den största förändringen förhållandet mellan längden och bredden på kranialvalvet. Denna funktion, som utses PC2, beskriver det nära sambandet mellan de proportionellt långsträckta dödskallarna av österrikiska melanesier och afrikaner, liksom skillnader från de sfäriska dödskallarna från vissa européer och nordostasiatier. Dessa egenskaper har rapporterats i många tidigare studier baserade på enkla linjära mätningar37,63,64. Dessutom är denna egenskap associerad med brachycephaly på icke-afrikaner, som länge har diskuterats i antropometriska och osteometriska studier. Den huvudsakliga hypotesen bakom denna förklaring är att minskad mastication, såsom tunnning av temporalis muskel, minskar trycket på den yttre hårbotten5,8,9,10,11,12,13. En annan hypotes innebär anpassning till kalla klimat genom att minska huvudytan, vilket antyder att en mer sfärisk skalle minimerar ytan bättre än en sfärisk form, enligt Allens regler16,17,25. Baserat på resultaten från den aktuella studien kan dessa hypoteser endast bedömas baserat på korskorrelation av kraniala segment. Sammanfattningsvis stöder våra PCA-resultat inte helt hypotesen att kranial längdbreddförhållande påverkas signifikant av tuggbetingelser, eftersom PC2 (långa/brachycephalisk komponent) inte var signifikant relaterad till ansiktsförhållanden (inklusive relativa maxillära dimensioner). och det relativa utrymmet för den temporala fossa (återspeglar volymen på temporalis muskeln). Vår nuvarande studie analyserade inte förhållandet mellan skalleform och geologiska miljöförhållanden såsom temperatur; En förklaring baserad på Allens regel kan emellertid vara värt att betrakta som en kandidathypotes för att förklara brachycephalon i kalla klimatregioner.
Betydande variation hittades sedan i PC4, vilket tyder på att nordostasiater har stora, framträdande zygomatiska ben på maxilla- och zygomatiska ben. Detta konstaterande överensstämmer med en välkänd specifik egenskap hos sibirier, som tros ha anpassat till extremt kalla klimat genom framåtrörelse av de zygomatiska benen, vilket resulterar i ökad volym av bihålorna och en plattare ansikte 65. Ett nytt fynd från vår homologa modell är att kind som tappar i européer är förknippat med reducerad frontal sluttning, såväl som plattade och smala occipitala ben och nuchal konkavitet. Däremot tenderar nordöstra asiater att ha sluttande pannor och höjda occipitala regioner. Studier av det occipitala benet med hjälp av geometriska morfometriska metoder35 har visat att asiatiska och europeiska dödskallar har en plattare nuchal kurva och en lägre position av occiput jämfört med afrikaner. Men våra spridningsplattor av PC2- och PC4- och PC3- och PC9 -par visade större variation i asiater, medan européerna kännetecknades av en platt bas av occiput och en lägre occiput. Inkonsekvenser i asiatiska egenskaper mellan studier kan bero på skillnader i de etniska prover som användes, eftersom vi provade ett stort antal etniska grupper från ett brett spektrum av nordost- och Sydostasien. Förändringar i formen av det occipitala benet är ofta förknippade med muskelutveckling. Denna adaptiva förklaring står emellertid inte för sambandet mellan pannan och occiput -formen, som visades i denna studie men som troligtvis inte har visats fullt ut. I detta avseende är det värt att överväga förhållandet mellan kroppsviktbalans och tyngdpunkten eller cervikalkorsningen (foramen magnum) eller andra faktorer.
En annan viktig komponent med stor variation är relaterad till utvecklingen av den masticatoriska apparaten, representerad av maxillär och temporala fossae, som beskrivs av en kombination av poäng PC6, PC7 och PC4. Dessa markanta minskningar av kraniala segment kännetecknar europeiska individer mer än någon annan geografisk grupp. Denna funktion har tolkats som ett resultat av minskad stabilitet av ansiktsmorfologi på grund av den tidiga utvecklingen av jordbruks- och livsmedelsberedningstekniker, vilket i sin tur minskade den mekaniska belastningen på den masticatoriska apparaten utan en kraftfull masticatory apparat9,12,28,66. Enligt den masticatoriska funktionshypotesen åtföljs 28 Detta åtföljs av en förändring i flexionen av skallebasen till en mer akut kranialvinkel och ett mer sfäriskt kranalt tak. Ur detta perspektiv tenderar jordbruksbefolkningar att ha kompakta ansikten, mindre utsprång av den mandible och en mer kula -meninges. Därför kan denna deformation förklaras av den allmänna konturen av den laterala formen av européernas skalle med reducerade masticatoriska organ. Enligt denna studie är emellertid denna tolkning komplex eftersom den funktionella betydelsen av det morfologiska förhållandet mellan globoseurokranen och utvecklingen av den masticatoriska apparaten är mindre acceptabel, vilket betraktas i tidigare tolkningar av PC2.
Skillnaderna mellan nordöstra asiater och sydöstra asiater illustreras av kontrasten mellan ett högt ansikte med ett sluttande occipitalt ben och ett kort ansikte med en smal skalle -bas, såsom visas i PC3 och PC9. På grund av bristen på geoekologiska data ger vår studie endast en begränsad förklaring till detta konstaterande. En möjlig förklaring är anpassning till ett annat klimat eller näringsförhållanden. Förutom ekologisk anpassning beaktades också lokala skillnader i befolkningens historia i nordöstra och Sydostasien. I östra Eurasien har till exempel en tvåskiktsmodell antagits för att förstå spridningen av anatomiskt moderna människor (AMH) baserat på kranial morfometriska data67,68. Enligt denna modell hade den "första nivån", det vill säga de ursprungliga grupperna av sena Pleistocene AMH-kolonisatorer, mer eller mindre direkt härkomst från de inhemska invånarna i regionen, som de moderna österomelanesierna (s. Första stratum). och senare upplevde storskalig blandning av norra jordbruksfolk med nordostasiatiska egenskaper (andra skikt) i regionen (för cirka 4 000 år sedan). Genflödesflödet mappat med hjälp av en "tvåskikts" -modell kommer att behövas för att förstå sydostasiatisk kranialform, med tanke på att sydostasiatisk kranialform kan delvis bero på den lokala genetiska arv på första nivå.
Genom att bedöma kraniell likhet med hjälp av geografiska enheter som är mappade med hjälp av homologa modeller, kan vi dra slutsatsen till den underliggande befolkningshistorien för AMF i scenarier utanför Afrika. Många olika "out of Africa" -modeller har föreslagits för att förklara fördelningen av AMF baserat på skelett- och genomiska data. Av dessa tyder nyligen på att AMH -kolonisering av områden utanför Afrika började för cirka 177 000 år sedan69,70. Emellertid förblir långdistansfördelningen av AMF i Eurasien under denna period osäker, eftersom livsmiljöerna för dessa tidiga fossiler är begränsade till Mellanöstern och Medelhavet nära Afrika. Det enklaste fallet är en enda uppgörelse längs en migrationsväg från Afrika till Eurasien och förbi geografiska hinder som Himalaya. En annan modell antyder flera migrationsvågor, varav den första sprids från Afrika längs Indiska oceankusten till Sydostasien och Australien och sprids sedan till norra Eurasien. De flesta av dessa studier bekräftar att AMF sprider sig långt bortom Afrika för cirka 60 000 år sedan. I detta avseende visar de australasiska-melanesiska (inklusive Papua) proverna större likhet med afrikanska prover än någon annan geografisk serie i huvudkomponenter analys av homologimodeller. Denna upptäckt stöder hypotesen att de första AMF -distributionsgrupperna längs den södra kanten av Eurasien uppstod direkt i Afrika22,68 utan betydande morfologiska förändringar som svar på specifika klimat eller andra betydande förhållanden.
Beträffande allometrisk tillväxt visade analys med användning av formkomponenter härrörande från en annan datauppsättning normaliserad av centroidstorlek en signifikant allometrisk trend i PC6 och PC10. Båda komponenterna är relaterade till formen på pannan och delar av ansiktet, som blir smalare när skallens storlek ökar. Nordöstra asiater och amerikaner tenderar att ha den här funktionen och har relativt stora dödskallar. Detta konstaterande motsäger tidigare rapporterade allometriska mönster där större hjärnor har relativt bredare frontala lober i den så kallade "Brocas cap" -regionen, vilket resulterade i ökad frontala lobbredd34. Dessa skillnader förklaras av skillnader i provuppsättningar; Vår studie analyserade allometriska mönster med övergripande kranialstorlek med användning av moderna populationer, och jämförande studier behandlar långsiktiga trender i mänsklig utveckling relaterad till hjärnstorlek.
När det gäller ansiktsallometri fann en studie med biometriska data78 att ansiktsform och storlek kan vara något korrelerade, medan vår studie fann att större skallar tenderar att vara förknippade med högre, smalare ansikten. Konsistensen av biometriska data är emellertid oklar; Regressionstester som jämför ontogenetisk allometri och statisk allometri visar olika resultat. En allometrisk tendens till en sfärisk skalleform på grund av ökad höjd har också rapporterats; Vi analyserade dock inte höjddata. Vår studie visar att det inte finns några allometriska data som visar en korrelation mellan kraniala globulära proportioner och övergripande kranialstorlek i sig.
Även om vår nuvarande studie inte handlar om data om extrinsiska variabler som representeras av klimat- eller dietförhållanden som sannolikt kommer att påverka kranialmorfologi, kommer den stora datauppsättningen av homologa 3D -kraniala ytmodeller som används i denna studie att hjälpa till att utvärdera korrelerad fenotypisk morfologisk variation. Miljöfaktorer som diet, klimat och näringsförhållanden samt neutrala krafter såsom migration, genflöde och genetisk drift.
Denna studie inkluderade 342 exemplar av manliga skalar som samlats in från 148 populationer i 9 geografiska enheter (tabell 1). De flesta grupper är geografiskt infödda exemplar, medan vissa grupper i Afrika, nordost/Sydostasien och Amerika (listade i kursiv) är etniskt definierade. Många kranialprover valdes från Cranial Measurement -databasen enligt definitionen av Martin Cranial Measuring tillhandahållen av Tsunehiko Hanihara. Vi valde representativa manliga skallar från alla etniska grupper i världen. För att identifiera medlemmar i varje grupp beräknade vi euklidiska avstånd baserade på 37 kranialmätningar från gruppmedlet för alla individer som tillhör den gruppen. I de flesta fall valde vi 1–4 prover med det minsta avståndet från medelvärdet (kompletterande tabell S4). För dessa grupper valdes vissa prover slumpmässigt om de inte listades i Hahara -mätdatabasen.
För statistisk jämförelse grupperades de 148 befolkningsproverna i stora geografiska enheter, såsom visas i tabell 1. Den "afrikanska" gruppen består endast av prover från Sahara-regionen. Prover från Nordafrika ingick i ”Mellanöstern” tillsammans med exemplar från Västasien med liknande förhållanden. Den nordöstra asiatiska gruppen inkluderar endast människor med icke-europeisk härkomst, och den amerikanska gruppen innehåller endast indianer. I synnerhet distribueras denna grupp över ett stort område på de nord- och sydamerikanska kontinenterna, i en mängd olika miljöer. Vi betraktar emellertid det amerikanska provet inom denna enskilda geografiska enhet, med tanke på den demografiska historien för indianer som anses vara av nordostasiatiskt ursprung, oavsett flera migrationer 80.
Vi registrerade 3D-ytdata för dessa kontrasterande skalleprover med hjälp av en högupplösta 3D-skanner (Einscan Pro genom att lysa 3D Co Ltd, minsta upplösning: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) och genererade sedan ett nät. Mesh -modellen består av cirka 200 000–400 000 vertikaler, och den medföljande programvaran används för att fylla hål och släta kanter.
I det första steget använde vi skanningsdata från alla skallar för att skapa en en-mallnätskalle-modell bestående av 4485 vertikaler (8728 polygonala ansikten). Basen för skallegionen, bestående av sphenoidbenet, petrous temporalt ben, gom, maxillär alveoler och tänder, togs bort från mallnätmodellen. Anledningen är att dessa strukturer ibland är ofullständiga eller svåra att slutföra på grund av tunna eller tunna skarpa delar som pterygoidytor och styloidprocesser, tandkläder och/eller inkonsekvent uppsättning tänder. Skallebasen runt foramen magnum, inklusive basen, resekterades inte eftersom detta är en anatomiskt viktig plats för platsen för livmoderhalsfogarna och höjden på skallen måste bedömas. Använd spegelringar för att bilda en mall som är symmetrisk på båda sidor. Utför isotropisk meshing för att konvertera polygonala former till att vara så liksidiga som möjligt.
Därefter tilldelades 56 landmärken till de anatomiskt motsvarande vertikalerna för mallmodellen med HBM-rugle-programvara. Landmärkeinställningar säkerställer noggrannheten och stabiliteten i landmärkespositionering och säkerställer homologin för dessa platser i den genererade homologimodellen. De kan identifieras baserat på deras specifika egenskaper, som visas i kompletterande tabell S5 och kompletterande figur S3. Enligt Booksteins definition81 är de flesta av dessa landmärken typ I -landmärken belägna i skärningspunkten mellan tre strukturer, och vissa är typ II -landmärken med punkter med maximal krökning. Många landmärken överfördes från punkter definierade för linjära kranialmätningar i Martins definition 36. Vi definierade samma 56 landmärken för skannade modeller av 342 skalleprover, som manuellt tilldelades anatomiskt motsvarande vertikaler för att generera mer exakta homologimodeller i nästa avsnitt.
Ett huvudcentriskt koordinatsystem definierades för att beskriva skanningsdata och mall, såsom visas i kompletterande figur S4. XZ -planet är det horisontella planet Frankfurt som passerar genom den högsta punkten (Martins definition: del) av den överlägsna kanten av den vänstra och högra yttre hörselkanalerna och den lägsta punkten (Martins definition: omloppsbana) av den nedre kanten av den vänstra bana . . X -axeln är linjen som ansluter vänster och höger sida, och x+ är höger sida. YZ -planet passerar genom mitten av vänster och högra delar och näsens rot: y+ upp, z+ framåt. Referenspunkten (ursprung: nollkoordinat) är inställd i skärningspunkten mellan YZ -planet (midplan), XZ -plan (Frankfort -plan) och XY -plan (koronalplan).
Vi använde HBM-rugle-programvara (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) för att skapa en homolog mesh-modell genom att utföra mallmontering med 56 landmärkespunkter (vänster sida av figur 1). Kärnprogramvarukomponenten, ursprungligen utvecklad av Center for Digital Human Research vid Institute of Advanced Industrial Science and Technology i Japan, kallas HBM och har funktioner för montering av mallar med hjälp av landmärken och skapar fina nätmodeller med partitionsytor82. Den efterföljande programvaruversionen (MHBM) 83 lade till en funktion för mönsterpassning utan landmärken för att förbättra monteringsprestanda. HBM-rugle kombinerar MHBM-programvara med ytterligare användarvänliga funktioner inklusive anpassning av koordinatsystem och storleksändringsdata. Tillförlitligheten för mjukvarupassningsnoggrannhet har bekräftats i många studier52,54,55,56,57,58,59,60.
Vid montering av en HBM-rugle-mall med hjälp av landmärken överlagras mallens nätmodell på målskanningsdata genom styv registrering baserat på ICP-teknik (minimerar summan av avståndet mellan landmärken som motsvarar mallen och målskanningsdata) och Sedan anpassar de icke-styv deformation av nätet mallen till målskanningsdata. Denna monteringsprocess upprepades tre gånger med användning av olika värden på de två monteringsparametrarna för att förbättra monteringens noggrannhet. En av dessa parametrar begränsar avståndet mellan mallnätmodellen och målskanningsdata, och den andra straffar avståndet mellan malllandmärken och mållandmärken. Den deformerade mallnätmodellen delades sedan med användning av den cykliska ytunderindelningsalgoritmen 82 för att skapa en mer förfinad nätmodell bestående av 17 709 vertiklar (34 928 polygoner). Slutligen är den partitionerade mallnätmodellen lämplig för målskanningsdata för att generera en homologimodell. Eftersom landmärkesplatserna skiljer sig något från de i målskanningsdata, var homologimodellen finjusterad för att beskriva dem med hjälp av huvudorienteringskoordinatsystemet som beskrivs i föregående avsnitt. Det genomsnittliga avståndet mellan motsvarande homologa modelllandmärken och målskanningsdata i alla prover var <0,01 mm. Beräknad med hjälp av HBM-rugle-funktionen var det genomsnittliga avståndet mellan datapunkter för homologimodell och målskanningsdata 0,322 mm (kompletterande tabell S2).
För att förklara förändringar i kranial morfologi analyserades 17 709 vertikaler (53,127 XYZ -koordinater) av alla homologa modeller genom huvudkomponentanalys (PCA) med användning av HBS -programvara skapade av Center for Digital Homan Science vid Institute of Advanced Industrial Science and Technology. , Japan (distributionshandlare: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Vi försökte sedan tillämpa PCA på den onormaliserade datauppsättningen och datauppsättningen normaliserades efter centroidstorlek. Således kan PCA baserat på icke -standardiserade data tydligare karakterisera den kraniala formen för de nio geografiska enheterna och underlätta komponenttolkning än PCA med hjälp av standardiserade data.
Den här artikeln presenterar antalet detekterade huvudkomponenter med ett bidrag på mer än 1% av den totala variansen. För att bestämma de viktigaste komponenterna som var mest effektiva i differentierande grupper över stora geografiska enheter, användes mottagarens driftskarakteristik (ROC) -analys på huvudkomponent (PC) poäng med ett bidrag större än 2% 84. Denna analys genererar en sannolikhetskurva för varje PCA -komponent för att förbättra klassificeringsprestanda och jämföra tomter korrekt mellan geografiska grupper. Graden av diskriminerande kraft kan bedömas av området under kurvan (AUC), där PCA -komponenter med större värden bättre kan skilja mellan grupper. Ett chi-kvadrat-test utfördes sedan för att bedöma betydelsen. ROC -analys utfördes i Microsoft Excel med användning av Bell Curve för Excel -programvara (version 3.21).
För att visualisera geografiska skillnader i kraniell morfologi skapades spridningsplott med hjälp av PC -poäng som mest effektivt skilde grupper från stora geografiska enheter. För att tolka huvudkomponenter använder du en färgkarta för att visualisera modellen som är mycket korrelerade med huvudkomponenter. Dessutom beräknades virtuella representationer av ändarna på de viktigaste komponentaxlarna belägna vid ± 3 standardavvikelser (SD) för de viktigaste komponentpoängen i den kompletterande videon.
Allometri användes för att bestämma förhållandet mellan skalleform och storleksfaktorer bedömda i PCA -analysen. Analysen är giltig för huvudkomponenter med bidrag> 1%. En begränsning av denna PCA är att formkomponenter kan inte individuellt indikera form eftersom den icke-normaliserade datamängden inte tar bort alla dimensionella faktorer. Förutom att använda oormaliserade datamängder analyserade vi också allometriska trender med användning av PC -fraktionsuppsättningar baserade på normaliserade centroidstorleksdata tillämpade på huvudkomponenter med bidrag> 1%.
Allometriska trender testades med användning av ekvationen y = axb 85 där y är formen eller andelen av en formkomponent, x är centroidstorleken (kompletterande tabell S2), a är ett konstant värde och b är allometrisk koefficient. Denna metod introducerar i princip allometriska tillväxtstudier i geometrisk morfometri78,86. Den logaritmiska omvandlingen av denna formel är: log y = b × log x + log a. Regressionsanalys med användning av minsta kvadratmetoden användes för att beräkna A och B. När Y (centroidstorlek) och X (PC -poäng) är logaritmiskt transformerade, måste dessa värden vara positiva; Uppsättningen av uppskattningar för X innehåller emellertid negativa värden. Som en lösning tilllade vi avrundning till det absoluta värdet på den minsta fraktionen plus 1 för varje fraktion i varje komponent och använde en logaritmisk transformation till alla konverterade positiva fraktioner. Betydelsen av allometriska koefficienter bedömdes med användning av ett två-tailed students t-test. Dessa statistiska beräkningar för att testa allometrisk tillväxt utfördes med användning av klockkurvor i Excel -programvara (version 3.21).
Wolpoff, MH klimateffekter på skelettets näsborrar. Ja. J. Phys. Humanitet. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL huvudform och klimatstress. Ja. J. Phys. Humanitet. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Post Time: APR-02-2024