Tack för att du besöker Nature.com.Den version av webbläsaren du använder har begränsat CSS-stöd.För bästa resultat rekommenderar vi att du använder en nyare version av din webbläsare (eller stänger av kompatibilitetsläget i Internet Explorer).Under tiden, för att säkerställa kontinuerlig support, visar vi webbplatsen utan styling eller JavaScript.
Denna studie bedömde regional mångfald i mänsklig kranial morfologi med hjälp av en geometrisk homologimodell baserad på skanningsdata från 148 etniska grupper runt om i världen.Denna metod använder mallanpassningsteknik för att generera homologa maskor genom att utföra icke-styva transformationer med hjälp av en iterativ närmaste punkt-algoritm.Genom att tillämpa principal komponentanalys på de 342 utvalda homologa modellerna fann man den största förändringen i total storlek och bekräftades tydligt för en liten skalle från Sydasien.Den näst största skillnaden är förhållandet mellan längd och bredd av neurokraniet, vilket visar kontrasten mellan de långsträckta skallarna hos afrikaner och de konvexa skallarna hos nordostasiater.Det är värt att notera att denna ingrediens har lite att göra med ansiktskonturering.Välkända ansiktsdrag som utstående kinder hos nordostasiater och kompakta maxillära ben hos européer bekräftades på nytt.Dessa ansiktsförändringar är nära besläktade med skallens kontur, särskilt graden av lutning av frontal- och occipitalbenen.Allometriska mönster hittades i ansiktsproportioner i förhållande till den totala skallstorleken;i större skallar tenderar ansiktskonturerna att vara längre och smalare, vilket har visats hos många indianer och nordostasiater.Även om vår studie inte inkluderade data om miljövariabler som kan påverka kranial morfologi, såsom klimat eller kostförhållanden, kommer en stor datamängd av homologa kranialmönster att vara användbar för att söka olika förklaringar till skelettets fenotypiska egenskaper.
Geografiska skillnader i formen på den mänskliga skallen har studerats under lång tid.Många forskare har bedömt mångfalden av miljöanpassning och/eller naturligt urval, i synnerhet klimatfaktorer1,2,3,4,5,6,7 eller tuggfunktion beroende på näringsförhållanden5,8,9,10, 11,12.13. .Dessutom har vissa studier fokuserat på flaskhalseffekter, genetisk drift, genflöde eller stokastiska evolutionära processer orsakade av neutrala genmutationer14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Till exempel har den sfäriska formen av ett bredare och kortare kranialvalv förklarats som en anpassning till selektivt tryck enligt Allens regel24, som postulerar att däggdjur minimerar värmeförlusten genom att minska kroppsytan i förhållande till volymen2,4,16,17,25 .Dessutom har vissa studier som använder Bergmanns regel26 förklarat sambandet mellan skallstorlek och temperatur3,5,16,25,27, vilket tyder på att den totala storleken tenderar att vara större i kallare regioner för att förhindra värmeförlust.Den mekanistiska påverkan av tuggpåfrestning på tillväxtmönstret för kranialvalvet och ansiktsbenen har diskuterats i relation till kostförhållanden som är ett resultat av kulinariska kulturer eller skillnader i existensminimum mellan bönder och jägare-samlare8,9,11,12,28.Den allmänna förklaringen är att minskat tuggtryck minskar hårdheten i ansiktets ben och muskler.Flera globala studier har kopplat skallformens mångfald främst till de fenotypiska konsekvenserna av neutralt genetiskt avstånd snarare än till miljöanpassning21,29,30,31,32.En annan förklaring till förändringar i skallformen är baserad på konceptet isometrisk eller allometrisk tillväxt6,33,34,35.Till exempel tenderar större hjärnor att ha relativt bredare frontallober i den så kallade "Broca's cap"-regionen, och frontallobernas bredd ökar, en evolutionär process som anses vara baserad på allometrisk tillväxt.Dessutom fann en studie som undersökte långsiktiga förändringar i skallens form en allometrisk tendens mot brachycefali (benägenheten hos skallen att bli mer sfärisk) med ökande höjd33.
En lång historia av forskning om kranial morfologi inkluderar försök att identifiera de underliggande faktorerna som är ansvariga för olika aspekter av mångfalden av kraniala former.Traditionella metoder som användes i många tidiga studier baserades på bivariata linjära mätdata, ofta med Martin eller Howells definitioner36,37.Samtidigt använde många av de ovan nämnda studierna mer avancerade metoder baserade på spatial 3D geometric morfometri (GM)-teknik5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Till exempel har den glidande semilandmarkmetoden, baserad på böjenergiminimering, varit den mest använda metoden inom transgen biologi.Den projicerar mallens semi-landmärken på varje prov genom att glida längs en kurva eller yta38,40,41,42,43,44,45,46.Inklusive sådana superpositionsmetoder använder de flesta 3D GM-studier generaliserad Procrustes-analys, den iterativa närmaste punkten (ICP) algoritmen 47 för att möjliggöra direkt jämförelse av former och fånga förändringar.Alternativt används tunnplåtspline-metoden (TPS) 48,49 också i stor utsträckning som en icke-styv transformationsmetod för att kartlägga semilandmark-inriktningar till nätbaserade former.
Med utvecklingen av praktiska 3D-helkroppsskannrar sedan slutet av 1900-talet har många studier använt 3D-helkroppsskannrar för storleksmått50,51.Skanningsdata användes för att extrahera kroppsdimensioner, vilket kräver att ytformer beskrivs som ytor snarare än punktmoln.Mönsterpassning är en teknik utvecklad för detta ändamål inom området datorgrafik, där formen på en yta beskrivs av en polygonal mesh-modell.Det första steget i mönsterpassning är att förbereda en nätmodell som ska användas som mall.Några av de hörn som utgör mönstret är landmärken.Mallen deformeras sedan och anpassas till ytan för att minimera avståndet mellan mallen och punktmolnet samtidigt som mallens lokala formegenskaper bevaras.Landmärken i mallen motsvarar landmärken i punktmolnet.Genom att använda mallanpassning kan all skanningsdata beskrivas som en nätmodell med samma antal datapunkter och samma topologi.Även om exakt homologi endast existerar i landmärkespositionerna, kan det antas att det finns allmän homologi mellan de genererade modellerna eftersom förändringarna i geometrin hos mallarna är små.Därför kallas rutnätsmodeller skapade genom mallanpassning ibland homologimodeller52.Fördelen med mallpassning är att mallen kan deformeras och anpassas till olika delar av målobjektet som är rumsligt nära ytan men långt därifrån (till exempel den zygomatiska bågen och skallens temporala region) utan att påverka var och en Övrig.deformation.På så sätt kan mallen fästas på förgrenade föremål såsom bålen eller armen, med axeln i stående position.Nackdelen med mallanpassning är den högre beräkningskostnaden för upprepade iterationer, men tack vare betydande förbättringar i datorprestanda är detta inte längre ett problem.Genom att analysera koordinatvärdena för de hörn som utgör nätmodellen med hjälp av multivariata analystekniker såsom principal component analysis (PCA), är det möjligt att analysera förändringar i hela ytformen och virtuell form vid vilken position som helst i fördelningen.kan tas emot.Beräkna och visualisera53.Nuförtiden används nätmodeller som genereras av mallanpassning i stor utsträckning i formanalys inom olika områden52,54,55,56,57,58,59,60.
Framsteg inom flexibel mesh-inspelningsteknik, tillsammans med den snabba utvecklingen av bärbara 3D-skanningsenheter som kan skanna med högre upplösning, hastighet och rörlighet än CT, gör det lättare att spela in 3D-ytdata oavsett plats.Sålunda, inom området biologisk antropologi, förbättrar sådana nya teknologier förmågan att kvantifiera och statistiskt analysera mänskliga prover, inklusive skalleprover, vilket är syftet med denna studie.
Sammanfattningsvis använder denna studie avancerad 3D-homologimodelleringsteknik baserad på mallmatchning (Figur 1) för att utvärdera 342 skalleprover valda från 148 populationer över hela världen genom geografiska jämförelser över hela världen.Mångfald av kranial morfologi (tabell 1).För att ta hänsyn till förändringar i skallmorfologi tillämpade vi PCA- och receiver operation characteristic-analyser (ROC) på datamängden för homologimodellen vi genererade.Resultaten kommer att bidra till en bättre förståelse av globala förändringar i kranial morfologi, inklusive regionala mönster och minskande förändringsordning, korrelerade förändringar mellan kranialsegment och närvaron av allometriska trender.Även om denna studie inte tar upp data om yttre variabler representerade av klimat- eller kostförhållanden som kan påverka kranial morfologi, kommer de geografiska mönstren för kranial morfologi som dokumenteras i vår studie att hjälpa till att utforska de miljömässiga, biomekaniska och genetiska faktorerna för kranial variation.
Tabell 2 visar egenvärdena och PCA-bidragskoefficienterna applicerade på en ostandardiserad datauppsättning av 17 709 hörn (53 127 XYZ-koordinater) av 342 homologa skallmodeller.Som ett resultat identifierades 14 huvudkomponenter, vars bidrag till den totala variansen var mer än 1 % och den totala variansandelen var 83,68 %.Laddningsvektorerna för de 14 huvudkomponenterna registreras i tilläggstabell S1, och komponentpoängen beräknade för de 342 skallproverna presenteras i tilläggstabell S2.
Denna studie utvärderade nio huvudkomponenter med bidrag större än 2%, av vilka några visar betydande och signifikant geografisk variation i kranial morfologi.Figur 2 plottar kurvor genererade från ROC-analys för att illustrera de mest effektiva PCA-komponenterna för att karakterisera eller separera varje kombination av prover över stora geografiska enheter (t.ex. mellan afrikanska och icke-afrikanska länder).Den polynesiska kombinationen testades inte på grund av den lilla provstorleken som användes i detta test.Data om betydelsen av skillnader i AUC och annan grundläggande statistik beräknad med ROC-analys visas i tilläggstabell S3.
ROC-kurvor applicerades på nio huvudkomponentuppskattningar baserade på en vertexdatauppsättning bestående av 342 manliga homologa skallmodeller.AUC: Area under kurvan med 0,01 % signifikans som används för att skilja varje geografisk kombination från andra totala kombinationer.TPF är sant positivt (effektiv diskriminering), FPF är falskt positivt (ogiltig diskriminering).
Tolkningen av ROC-kurvan sammanfattas nedan, med fokus endast på de komponenter som kan differentiera jämförelsegrupper genom att ha en stor eller relativt stor AUC och en hög signifikansnivå med en sannolikhet under 0,001.Det sydasiatiska komplexet (Fig. 2a), som huvudsakligen består av prover från Indien, skiljer sig väsentligt från andra geografiskt blandade prover genom att den första komponenten (PC1) har en betydligt större AUC (0,856) jämfört med de andra komponenterna.En egenskap hos det afrikanska komplexet (fig. 2b) är den relativt stora AUC för PC2 (0,834).Österrikisk-melanesier (fig. 2c) visade en liknande trend som afrikaner söder om Sahara via PC2 med en relativt större AUC (0,759).Européer (Fig. 2d) skiljer sig tydligt i kombinationen av PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) och PC6 (AUC = 0,671), det nordostasiatiska provet (Fig. 2e) skiljer sig signifikant från PC4, med en relativt större 0,714, och skillnaden från PC3 är svag (AUC = 0,688).Följande grupper identifierades också med lägre AUC-värden och högre signifikansnivåer: Resultat för PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) och PC1 (AUC = 0,649) visade att indianer (Fig. 2f) med specifika egenskaper associerade med dessa komponenter, sydostasiater (Fig. 2g) differentierade mellan PC3 (AUC = 0,660) och PC9 (AUC = 0,663), men mönstret för prover från Mellanöstern (Fig. 2h) (inklusive Nordafrika) motsvarade.Jämfört med andra är det inte så stor skillnad.
I nästa steg, för att visuellt tolka högkorrelerade hörn, färgas områden av ytan med höga belastningsvärden större än 0,45 med X-, Y- och Z-koordinatinformation, som visas i figur 3. Det röda området visar hög korrelation med X-axelkoordinater, vilket motsvarar den horisontella tvärriktningen.Den gröna regionen är starkt korrelerad med den vertikala koordinaten för Y-axeln, och den mörkblå regionen är starkt korrelerad med den sagittala koordinaten för Z-axeln.Det ljusblå området är associerat med Y-koordinataxlarna och Z-koordinataxlarna;rosa – blandat område associerat med X- och Z-koordinataxlarna;gult – område associerat med X- och Y-koordinataxlarna;Det vita området består av X-, Y- och Z-koordinataxeln som reflekteras.Därför, vid denna tröskel för belastningsvärde, är PC 1 övervägande associerad med hela skallytan.Den virtuella skalleformen med 3 SD på motsatta sidan av denna komponentaxel avbildas också i denna figur, och skeva bilder presenteras i tilläggsvideo S1 för att visuellt bekräfta att PC1 innehåller faktorer av total skallstorlek.
Frekvensfördelning av PC1-poäng (normal passformskurva), färgkarta över skallytan är starkt korrelerad med PC1-vertices (förklaring av färger i förhållande till Storleken på motsatta sidor av denna axel är 3 SD. Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
Figur 3 visar en frekvensfördelningskurva (normal passningskurva) av individuella PC1-poäng beräknade separat för 9 geografiska enheter.Utöver ROC-kurvans uppskattningar (Figur 2) är sydasiaternas uppskattningar i viss mån avsevärt sneda åt vänster eftersom deras skallar är mindre än andra regionala gruppers.Som anges i tabell 1 representerar dessa sydasiater etniska grupper i Indien inklusive Andaman- och Nicobaröarna, Sri Lanka och Bangladesh.
Dimensionskoefficienten hittades på PC1.Upptäckten av starkt korrelerade regioner och virtuella former resulterade i klargörandet av formfaktorer för andra komponenter än PC1;storleksfaktorer är dock inte alltid helt eliminerade.Som visas genom att jämföra ROC-kurvorna (Figur 2), var PC2 och PC4 de mest diskriminerande, följt av PC6 och PC7.PC3 och PC9 är mycket effektiva för att dela upp urvalspopulationen i geografiska enheter.Således visar dessa par av komponentaxlar schematiskt spridningsdiagram av PC-poäng och färgytor som är starkt korrelerade med varje komponent, såväl som virtuella formdeformationer med dimensioner på motsatta sidor av 3 SD (fig. 4, 5, 6).Den konvexa skrovtäckningen av prover från varje geografisk enhet som representeras i dessa plotter är cirka 90 %, även om det finns en viss grad av överlappning inom klustren.Tabell 3 ger en förklaring av varje PCA-komponent.
Scatterplots av PC2- och PC4-poäng för kranialindivider från nio geografiska enheter (överst) och fyra geografiska enheter (nederst), plotter av skallytans färg på hörn i hög grad korrelerade med varje PC (i förhållande till X, Y, Z).Färgförklaring av axlarna: se text), och deformationen av den virtuella formen på motsatta sidor av dessa axlar är 3 SD.Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
Scatterplots av PC6- och PC7-poäng för kranialindivider från nio geografiska enheter (överst) och två geografiska enheter (nederst), kranialytfärgplots för hörn i hög grad korrelerade med varje PC (relativt X, Y, Z).Färgförklaring av axlarna: se text), och deformationen av den virtuella formen på motsatta sidor av dessa axlar är 3 SD.Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
Scatterplots av PC3- och PC9-poäng för kranialindivider från nio geografiska enheter (överst) och tre geografiska enheter (nederst), och färgplottar på skallytan (relativt till X-, Y-, Z-axlarna) av hörn i hög grad korrelerade med varje PC-färgtolkning : centimeter .text), samt virtuella formdeformationer på motsatta sidor av dessa axlar med en magnitud av 3 SD.Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
I grafen som visar poängen för PC2 och PC4 (fig. 4, tilläggsvideor S2, S3 som visar deformerade bilder), visas även ytfärgskartan när tröskelvärdet för belastningsvärdet är högre än 0,4, vilket är lägre än i PC1 eftersom PC2-värde den totala belastningen är mindre än i PC1.
Förlängning av frontal- och occipitalloberna i sagittal riktning längs Z-axeln (mörkblå) och parietalloben i koronal riktning (röd) på rosa), Y-axeln i nackknölen (grön) och Z-axeln av pannan (mörkblå).Den här grafen visar poängen för alla människor runt om i världen;men när alla prover som består av ett stort antal grupper visas samtidigt är tolkningen av spridningsmönster ganska svår på grund av den stora mängden överlappning;därför, från endast fyra större geografiska enheter (dvs. Afrika, Australasien-Melanesien, Europa och nordöstra Asien), är prover utspridda under grafen med 3 SD virtuell kranial deformation inom detta område av PC-poäng.I figuren är PC2 och PC4 par av poäng.Afrikaner och österrikisk-melanesier överlappar varandra mer och är fördelade mot höger sida, medan européer är utspridda uppe till vänster och nordostasiater tenderar att klunga ihop sig mot nedre vänstra.Den horisontella axeln för PC2 visar att afrikanska/australiska melanesier har ett relativt längre neurokranium än andra människor.PC4, där de europeiska och nordostasiatiska kombinationerna är löst åtskilda, är associerad med den relativa storleken och projektionen av de zygomatiska benen och den laterala konturen av kalvariet.Poängschemat visar att européer har relativt smala maxillära och zygomatiska ben, ett mindre temporalt fossautrymme begränsat av zygomatiska bågen, ett vertikalt förhöjt frontalben och ett platt, lågt nackben, medan nordostasiater tenderar att ha bredare och mer framträdande zygomatiska ben .Frontalloben lutar, nackbenets bas är upphöjd.
När man fokuserar på PC6 och PC7 (fig. 5) (kompletterande videor S4, S5 som visar deformerade bilder), visar färgdiagrammet ett belastningsvärde som är större än 0,3, vilket indikerar att PC6 är associerat med maxillär eller alveolär morfologi (röd : X-axel och grön).Y-axel), temporal benform (blå: Y- och Z-axlar) och occipitalbensform (rosa: X- och Z-axlar).Förutom pannbredden (röd: X-axeln) korrelerar PC7 även med höjden på de främre maxillära alveolerna (grön: Y-axeln) och Z-axelns huvudform runt den parietotemporala regionen (mörkblå).I den övre panelen i figur 5 är alla geografiska prover fördelade enligt PC6- och PC7-komponentpoängen.Eftersom ROC indikerar att PC6 innehåller egenskaper som är unika för Europa och PC7 representerar indianska egenskaper i denna analys, plottades dessa två regionala prov selektivt på detta par av komponentaxlar.Indianer, även om de är allmänt inkluderade i provet, är utspridda i det övre vänstra hörnet;omvänt tenderar många europeiska prover att vara placerade i det nedre högra hörnet.Paret PC6 och PC7 representerar den smala alveolära processen och relativt breda neurokranium hos européer, medan amerikaner kännetecknas av en smal panna, större maxilla och en bredare och högre alveolär process.
ROC-analys visade att PC3 och/eller PC9 var vanliga i sydost- och nordostasiatiska populationer.Följaktligen återspeglar poängparen PC3 (grön övre yta på y-axeln) och PC9 (grön nedre yta på y-axeln) (Fig. 6; Tilläggsvideor S6, S7 ger förvandlade bilder) mångfalden av östasiater., som står i skarp kontrast till de höga ansiktsproportionerna hos nordostasiater och den låga ansiktsformen hos sydostasiater.Förutom dessa ansiktsdrag är en annan egenskap hos vissa nordostasiater lambdalutningen av nackbenet, medan vissa sydostasiater har en smal skallbas.
Ovanstående beskrivning av huvudkomponenterna och beskrivningen av PC5 och PC8 har utelämnats eftersom inga specifika regionala egenskaper hittades bland de nio huvudsakliga geografiska enheterna.PC5 hänvisar till storleken på mastoidprocessen i tinningbenet, och PC8 återspeglar asymmetrin i den övergripande skallformen, båda visar parallella variationer mellan de nio geografiska provkombinationerna.
Förutom spridningsdiagram av PCA-poäng på individuell nivå tillhandahåller vi också spridningsdiagram över gruppmedel för övergripande jämförelse.För detta ändamål skapades en genomsnittlig kraniell homologimodell från en vertexdatauppsättning av individuella homologimodeller från 148 etniska grupper.Bivariata plotter av poänguppsättningarna för PC2 och PC4, PC6 och PC7 och PC3 och PC9 visas i kompletterande figur S1, alla beräknade som den genomsnittliga skallmodellen för provet på 148 individer.På detta sätt döljer scatterplots individuella skillnader inom varje grupp, vilket möjliggör en tydligare tolkning av skalllikheter på grund av underliggande regionala distributioner, där mönster matchar de som avbildas i individuella plots med mindre överlappning.Kompletterande figur S2 visar den övergripande medelmodellen för varje geografisk enhet.
Förutom PC1, som var associerad med total storlek (kompletterande tabell S2), undersöktes allometriska samband mellan total storlek och skallform med hjälp av tyngdpunktsdimensioner och uppsättningar av PCA-uppskattningar från icke-normaliserade data.Allometriska koefficienter, konstanta värden, t-värden och P-värden i signifikanstestet visas i tabell 4. Inga signifikanta allometriska mönsterkomponenter associerade med total skallstorlek hittades i någon kraniell morfologi på P < 0,05-nivån.
Eftersom vissa storleksfaktorer kan inkluderas i PC-uppskattningar baserade på icke-normaliserade datamängder, undersökte vi ytterligare den allometriska trenden mellan tyngdpunktsstorlek och PC-poäng beräknade med hjälp av datamängder normaliserade efter tyngdpunktsstorlek (PCA-resultat och poänguppsättningar presenteras i kompletterande tabeller S6 ) .C7).Tabell 4 visar resultaten av den allometriska analysen.Således hittades signifikanta allometriska trender på 1%-nivån i PC6 och på 5%-nivån i PC10.Figur 7 visar regressionslutningarna för dessa log-linjära relationer mellan PC-poäng och tyngdpunktsstorlek med dummies (±3 SD) i vardera änden av logg-centroidstorleken.PC6-poängen är förhållandet mellan skallens relativa höjd och bredd.När skallens storlek ökar, blir skallen och ansiktet högre, och pannan, ögonhålorna och näsborrarna tenderar att vara närmare varandra i sidled.Mönstret för provspridning tyder på att denna andel vanligtvis finns hos nordostasiater och indianer.Dessutom visar PC10 en trend mot proportionell minskning av mittytans bredd oavsett geografisk region.
För de signifikanta allometriska sambanden som anges i tabellen, lutningen för den loglinjära regressionen mellan PC-andelen av formkomponenten (erhållen från normaliserade data) och tyngdpunktsstorleken, har den virtuella formdeformationen en storlek på 3 SD på motsatt sida av raden av 4.
Följande mönster av förändringar i kranial morfologi har visats genom analys av datauppsättningar av homologa 3D-ytmodeller.Den första komponenten i PCA relaterar till den totala skallstorleken.Man har länge trott att de mindre skallarna hos sydasiater, inklusive exemplar från Indien, Sri Lanka och Andamanöarna, Bangladesh, beror på deras mindre kroppsstorlek, i överensstämmelse med Bergmanns ekogeografiska regel eller öregel613,5,16,25, 27,62.Den första är relaterad till temperatur, och den andra beror på det tillgängliga utrymmet och matresurserna i den ekologiska nischen.Bland formkomponenterna är den största förändringen förhållandet mellan kranialvalvets längd och bredd.Denna funktion, betecknad PC2, beskriver det nära förhållandet mellan de proportionellt långsträckta skallarna hos österrikisk-melanesier och afrikaner, såväl som skillnader från de sfäriska skallarna hos vissa européer och nordostasiater.Dessa egenskaper har rapporterats i många tidigare studier baserade på enkla linjära mätningar37,63,64.Dessutom är denna egenskap förknippad med brakycefali hos icke-afrikaner, vilket länge har diskuterats i antropometriska och osteometriska studier.Huvudhypotesen bakom denna förklaring är att minskad tuggning, såsom förtunning av temporalismuskeln, minskar trycket på den yttre hårbotten5,8,9,10,11,12,13.En annan hypotes involverar anpassning till kalla klimat genom att minska huvudytan, vilket tyder på att en mer sfärisk skalle minimerar ytan bättre än en sfärisk form, enligt Allens regler16,17,25.Baserat på resultaten av den aktuella studien kan dessa hypoteser endast bedömas baserat på korskorrelationen av kranialsegment.Sammanfattningsvis stöder våra PCA-resultat inte helt hypotesen att kranial längd-breddförhållande påverkas signifikant av tuggförhållanden, eftersom PC2 (lång/brachycefalisk komponent) belastning inte var signifikant relaterad till ansiktsproportioner (inklusive relativa maxillära dimensioner).och det relativa utrymmet för den temporala fossa (som reflekterar volymen av temporalismuskeln).Vår nuvarande studie analyserade inte sambandet mellan skallform och geologiska miljöförhållanden såsom temperatur;dock kan en förklaring baserad på Allens regel vara värd att överväga som en kandidathypotes för att förklara brachycephalon i regioner med kallt klimat.
Signifikant variation hittades sedan i PC4, vilket tyder på att nordostasiater har stora, framträdande zygomatiska ben på maxilla och zygomatiska ben.Detta fynd överensstämmer med en välkänd specifik egenskap hos sibirier, som tros ha anpassat sig till extremt kalla klimat genom framåtrörelse av zygomatiska ben, vilket resulterar i ökad volym av bihålorna och ett plattare ansikte 65 .Ett nytt fynd från vår homologa modell är att kinden hängande hos européer är associerad med minskad frontal lutning, såväl som tillplattade och smala nackben och nackkonkavitet.Däremot tenderar nordostasiater att ha sluttande pannor och upphöjda occipitalregioner.Studier av nackbenet med geometriska morfometriska metoder35 har visat att asiatiska och europeiska skallar har en plattare nackkurva och en lägre position på nackknölen jämfört med afrikaner.Våra scatterplots av PC2 och PC4 och PC3 och PC9 par visade dock större variation hos asiater, medan européer kännetecknades av en platt bas av nackknölen och en lägre nackknöl.Inkonsekvenser i asiatiska egenskaper mellan studier kan bero på skillnader i de etniska prover som används, eftersom vi tog prov på ett stort antal etniska grupper från ett brett spektrum av nordöstra och sydöstra Asien.Förändringar i formen på nackbenet är ofta förknippade med muskelutveckling.Denna adaptiva förklaring tar dock inte hänsyn till korrelationen mellan pannan och nackknölens form, vilket visades i denna studie men sannolikt inte har visats helt.I detta avseende är det värt att överväga förhållandet mellan kroppsviktsbalans och tyngdpunkten eller cervikal korsning (foramen magnum) eller andra faktorer.
En annan viktig komponent med stor variabilitet är relaterad till utvecklingen av tuggapparaten, representerad av maxillära och temporala fossae, som beskrivs av en kombination av poäng PC6, PC7 och PC4.Dessa markanta minskningar av kranialsegmenten kännetecknar europeiska individer mer än någon annan geografisk grupp.Denna egenskap har tolkats som ett resultat av minskad stabilitet i ansiktsmorfologin på grund av den tidiga utvecklingen av jordbruks- och matberedningstekniker, vilket i sin tur minskade den mekaniska belastningen på tuggapparaten utan en kraftfull tuggapparat9,12,28,66.Enligt tuggfunktionshypotesen 28 åtföljs detta av en förändring i flexionen av skallbasen till en mer spetsig kranialvinkel och ett mer sfäriskt kranialtak.Ur detta perspektiv tenderar jordbruksbefolkningar att ha kompakta ansikten, mindre utskjutande underkäken och en mer klotformig hjärnhinna.Därför kan denna deformation förklaras av den allmänna konturen av den laterala formen av skallen hos européer med reducerade tuggorgan.Men enligt denna studie är denna tolkning komplex eftersom den funktionella betydelsen av det morfologiska förhållandet mellan det klotformade neurokraniet och utvecklingen av tuggapparaten är mindre acceptabelt, som ansetts i tidigare tolkningar av PC2.
Skillnaderna mellan nordostasiater och sydostasiater illustreras av kontrasten mellan ett högt ansikte med ett sluttande nackben och ett kort ansikte med en smal skallbas, som visas i PC3 och PC9.På grund av bristen på geoekologiska data ger vår studie endast en begränsad förklaring till detta fynd.En möjlig förklaring är anpassning till ett annat klimat eller näringsförhållanden.Förutom ekologisk anpassning togs även hänsyn till lokala skillnader i populationernas historia i nordöstra och sydostasien.Till exempel, i östra Eurasien, har en tvåskiktsmodell antagits för att förstå spridningen av anatomiskt moderna människor (AMH) baserat på kranial morfometriska data67,68.Enligt denna modell hade den "första nivån", det vill säga de ursprungliga grupperna av sen pleistocen AMH-kolonisatorer, mer eller mindre direkt härkomst från de inhemska invånarna i regionen, som de moderna österrikisk-melanesierna (s. Första skiktet)., och upplevde senare storskalig blandning av nordliga jordbruksfolk med nordostasiatiska egenskaper (andra lagret) i regionen (för cirka 4 000 år sedan).Genflöde kartlagt med en "tvålagers" modell kommer att behövas för att förstå sydostasiatisk kranial form, med tanke på att sydostasiatisk kranial form delvis kan bero på lokalt genetiskt arv på första nivån.
Genom att bedöma kraniell likhet med hjälp av geografiska enheter kartlagda med homologa modeller kan vi sluta oss till den underliggande populationshistorien för AMF i scenarier utanför Afrika.Många olika "out of Africa"-modeller har föreslagits för att förklara fördelningen av AMF baserat på skelett- och genomdata.Av dessa tyder nyare studier på att AMH-kolonisering av områden utanför Afrika började för ungefär 177 000 år sedan69,70.Långdistansfördelningen av AMF i Eurasien under denna period är dock fortfarande osäker, eftersom livsmiljöerna för dessa tidiga fossiler är begränsade till Mellanöstern och Medelhavet nära Afrika.Det enklaste fallet är en enskild bosättning längs en migrationsväg från Afrika till Eurasien, som kringgår geografiska barriärer som Himalaya.En annan modell föreslår flera migrationsvågor, varav den första spred sig från Afrika längs Indiska oceanens kust till Sydostasien och Australien, och sedan spred sig till norra Eurasien.De flesta av dessa studier bekräftar att AMF spreds långt utanför Afrika för omkring 60 000 år sedan.I detta avseende visar proverna från Australasien-Melanesian (inklusive Papua) större likhet med afrikanska prover än med någon annan geografisk serie i huvudkomponentanalys av homologimodeller.Detta fynd stöder hypotesen att de första AMF-distributionsgrupperna längs den södra kanten av Eurasien uppstod direkt i Afrika22,68 utan signifikanta morfologiska förändringar som svar på specifika klimat eller andra signifikanta förhållanden.
När det gäller allometrisk tillväxt visade analys med hjälp av formkomponenter härledda från en annan datamängd normaliserad med tyngdpunktsstorlek en signifikant allometrisk trend i PC6 och PC10.Båda komponenterna är relaterade till formen på pannan och delar av ansiktet, som blir smalare när skallens storlek ökar.Nordostasiater och amerikaner tenderar att ha denna funktion och har relativt stora skallar.Detta fynd motsäger tidigare rapporterade allometriska mönster där större hjärnor har relativt bredare frontallober i den så kallade "Broca's cap"-regionen, vilket resulterar i ökad frontallobsbredd34.Dessa skillnader förklaras av skillnader i urvalsuppsättningar;Vår studie analyserade allometriska mönster av total kranial storlek med hjälp av moderna populationer, och jämförande studier tar upp långsiktiga trender i mänsklig evolution relaterad till hjärnstorlek.
När det gäller ansiktsallometri fann en studie som använde biometriska data78 att ansiktsform och storlek kan vara något korrelerade, medan vår studie fann att större skallar tenderar att vara associerade med längre, smalare ansikten.Konsistensen av biometriska data är dock oklar;Regressionstester som jämför ontogenetisk allometri och statisk allometri visar olika resultat.En allometrisk tendens till en sfärisk skalleform på grund av ökad höjd har också rapporterats;vi analyserade dock inte höjddata.Vår studie visar att det inte finns några allometriska data som visar en korrelation mellan kraniella globulära proportioner och den totala kranialstorleken i sig.
Även om vår nuvarande studie inte behandlar data om yttre variabler representerade av klimat- eller kostförhållanden som sannolikt kommer att påverka kranial morfologi, kommer den stora datamängden av homologa 3D kraniala ytmodeller som används i denna studie att hjälpa till att utvärdera korrelerad fenotypisk morfologisk variation.Miljöfaktorer som kost, klimat och näringsförhållanden samt neutrala krafter som migration, genflöde och genetisk drift.
Denna studie inkluderade 342 exemplar av hanskallar insamlade från 148 populationer i 9 geografiska enheter (tabell 1).De flesta grupper är geografiskt inhemska exemplar, medan vissa grupper i Afrika, Nordöstra/Sydostasien och Amerika (listade i kursiv stil) är etniskt definierade.Många kranialprover valdes ut från kranialmätdatabasen enligt Martins kranialmätdefinition från Tsunehiko Hanihara.Vi valde ut representativa manliga skallar från alla etniska grupper i världen.För att identifiera medlemmar i varje grupp, beräknade vi euklidiska avstånd baserat på 37 kraniala mätningar från gruppmedelvärdet för alla individer som tillhör den gruppen.I de flesta fall valde vi de 1–4 proverna med det minsta avståndet från medelvärdet (kompletterande tabell S4).För dessa grupper valdes några prover slumpmässigt ut om de inte fanns med i Hahara-mätdatabasen.
För statistisk jämförelse grupperades de 148 befolkningsproverna i stora geografiska enheter, som visas i tabell 1. Den "afrikanska" gruppen består endast av urval från regionen söder om Sahara.Exemplar från Nordafrika inkluderades i "Mellanöstern" tillsammans med exemplar från Västasien med liknande förhållanden.Den nordostasiatiska gruppen omfattar endast människor av icke-europeisk härkomst, och den amerikanska gruppen inkluderar endast indianer.I synnerhet är denna grupp fördelad över ett stort område på de nord- och sydamerikanska kontinenterna, i en mängd olika miljöer.Vi betraktar dock det amerikanska urvalet inom denna enda geografiska enhet, med tanke på den demografiska historien för indianer som anses vara av nordostasiatiskt ursprung, oavsett flera migrationer 80 .
Vi spelade in 3D-ytdata för dessa kontrasterande skalleprover med en högupplöst 3D-skanner (EinScan Pro av Shining 3D Co Ltd, minsta upplösning: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) och genererade sedan ett nät.Nätmodellen består av cirka 200 000–400 000 hörn och den medföljande mjukvaran används för att fylla hål och jämna ut kanter.
I det första steget använde vi skanningsdata från vilken skalle som helst för att skapa en modell med nät med en enda mall bestående av 4485 hörn (8728 polygonala ansikten).Basen av skallregionen, bestående av sphenoidbenet, petrus temporalbenet, gommen, maxillära alveolerna och tänderna, togs bort från mallnätmodellen.Anledningen är att dessa strukturer ibland är ofullständiga eller svåra att färdigställa på grund av tunna eller tunna vassa delar såsom pterygoida ytor och styloidprocesser, tandslitage och/eller inkonsekvent tanduppsättning.Skalbasen runt foramen magnum inklusive basen resekerades inte eftersom detta är en anatomiskt viktig plats för cervikalledernas placering och skallens höjd måste bedömas.Använd spegelringar för att bilda en mall som är symmetrisk på båda sidor.Utför isotropisk meshing för att konvertera polygonala former så att de blir så liksidiga som möjligt.
Därefter tilldelades 56 landmärken till de anatomiskt motsvarande hörnen av mallmodellen med hjälp av programvaran HBM-Rugle.Landmärkesinställningar säkerställer noggrannheten och stabiliteten för landmärkespositionering och säkerställer homologin för dessa platser i den genererade homologimodellen.De kan identifieras baserat på deras specifika egenskaper, som visas i tilläggstabell S5 och tilläggsbild S3.Enligt Booksteins definition81 är de flesta av dessa landmärken Typ I-landmärken som ligger i skärningspunkten mellan tre strukturer, och några är Typ II-landmärken med punkter med maximal krökning.Många landmärken överfördes från punkter som definierats för linjära kranialmätningar i Martins definition 36. Vi definierade samma 56 landmärken för skannade modeller av 342 skalleprover, som manuellt tilldelades anatomiskt motsvarande hörn för att generera mer exakta homologimodeller i nästa avsnitt.
Ett huvudcentrerat koordinatsystem definierades för att beskriva skanningsdata och mall, som visas i tilläggsfigur S4.XZ-planet är Frankfurts horisontella plan som passerar genom den högsta punkten (Martins definition: del) av den övre kanten av vänster och höger yttre hörselgång och den lägsta punkten (Martins definition: omloppsbana) i den nedre kanten av den vänstra omloppsbanan ..X-axeln är linjen som förbinder vänster och höger sida, och X+ är höger sida.YZ-planet passerar genom mitten av vänster och höger del och näsroten: Y+ upp, Z+ framåt.Referenspunkten (ursprung: nollkoordinat) sätts i skärningspunkten mellan YZ-planet (mittplan), XZ-plan (Frankfort-plan) och XY-plan (koronalplan).
Vi använde programvaran HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) för att skapa en homolog mesh-modell genom att utföra mallanpassning med 56 landmärken (vänster sida av figur 1).Kärnprogramvaran, som ursprungligen utvecklades av Center for Digital Human Research vid Institute of Advanced Industrial Science and Technology i Japan, kallas HBM och har funktioner för att passa mallar med hjälp av landmärken och skapa finmaskiga modeller med hjälp av partitioneringsytor82.Den efterföljande mjukvaruversionen (mHBM) 83 lade till en funktion för mönsterpassning utan landmärken för att förbättra passningsprestandan.HBM-Rugle kombinerar mHBM-programvara med ytterligare användarvänliga funktioner, inklusive anpassning av koordinatsystem och storleksändring av indata.Tillförlitligheten hos mjukvaruanpassningsnoggrannheten har bekräftats i många studier52,54,55,56,57,58,59,60.
När en HBM-Rugle-mall monteras med hjälp av landmärken, överlagras mallens mesh-modell på målskanningsdatan genom stel registrering baserad på ICP-teknologi (minimering av summan av avstånden mellan landmärkena som motsvarar mallen och målskanningsdata), och sedan genom icke-styv deformation av nätet anpassar mallen till målavsökningsdata.Denna anpassningsprocess upprepades tre gånger med olika värden av de två anpassningsparametrarna för att förbättra anpassningens noggrannhet.En av dessa parametrar begränsar avståndet mellan mallrutnätsmodellen och målavsökningsdata, och den andra straffar avståndet mellan mallens landmärken och mållandmärken.Den deformerade mallnätmodellen delades sedan upp med användning av den cykliska ytuppdelningsalgoritmen 82 för att skapa en mer förfinad nätmodell bestående av 17 709 hörn (34 928 polygoner).Slutligen är den partitionerade mallrutnätsmodellen anpassad till målavsökningsdata för att generera en homologimodell.Eftersom landmärkesplatserna skiljer sig något från dem i målskanningsdata, finjusterades homologimodellen för att beskriva dem med hjälp av huvudorienteringskoordinatsystemet som beskrivs i föregående avsnitt.Det genomsnittliga avståndet mellan motsvarande homologa modelllandmärken och målavsökningsdata i alla prover var <0,01 mm.Beräknat med HBM-Rugle-funktionen var det genomsnittliga avståndet mellan homologimodelldatapunkter och målavsökningsdata 0,322 mm (kompletterande tabell S2).
För att förklara förändringar i kranial morfologi analyserades 17 709 hörn (53 127 XYZ-koordinater) av alla homologa modeller genom principal component analysis (PCA) med hjälp av HBS-mjukvara skapad av Center for Digital Human Science vid Institutet för avancerad industriell vetenskap och teknologi., Japan (distributionshandlare: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Vi försökte sedan tillämpa PCA på den onormaliserade datamängden och datamängden normaliserad med tyngdpunktsstorlek.Således kan PCA baserad på icke-standardiserade data tydligare karakterisera kranialformen för de nio geografiska enheterna och underlätta komponenttolkning än PCA med standardiserade data.
Den här artikeln presenterar antalet upptäckta huvudkomponenter med ett bidrag på mer än 1 % av den totala variansen.För att bestämma de huvudsakliga komponenterna som är mest effektiva för att differentiera grupper över stora geografiska enheter, användes analys av mottagarens funktionskarakteristik (ROC) på principen för huvudkomponenter (PC) med ett bidrag som var större än 2 % 84 .Denna analys genererar en sannolikhetskurva för varje PCA-komponent för att förbättra klassificeringsprestanda och korrekt jämföra plotter mellan geografiska grupper.Graden av diskriminerande kraft kan bedömas av arean under the curve (AUC), där PCA-komponenter med större värden bättre kan skilja mellan grupper.Ett chi-kvadrattest utfördes sedan för att bedöma signifikansnivån.ROC-analys utfördes i Microsoft Excel med Bell Curve för Excel-programvara (version 3.21).
För att visualisera geografiska skillnader i kranial morfologi skapades scatterplots med hjälp av PC-poäng som mest effektivt särskiljde grupper från stora geografiska enheter.För att tolka huvudkomponenter, använd en färgkarta för att visualisera modellhörn som är starkt korrelerade med huvudkomponenter.Dessutom beräknades virtuella representationer av ändarna av huvudkomponentens axlar belägna vid ±3 standardavvikelser (SD) av huvudkomponentpoängen och presenterades i den kompletterande videon.
Allometri användes för att bestämma sambandet mellan skallform och storleksfaktorer bedömda i PCA-analysen.Analysen är giltig för huvudkomponenter med bidrag >1%.En begränsning av denna PCA är att formkomponenter inte kan indikera form individuellt eftersom den icke-normaliserade datamängden inte tar bort alla dimensionsfaktorer.Förutom att använda onormaliserade datamängder analyserade vi också allometriska trender med PC-fraktionsuppsättningar baserade på normaliserade tyngdpunktsstorleksdata applicerade på huvudkomponenter med bidrag >1%.
Allometriska trender testades med hjälp av ekvationen Y = aXb 85 där Y är formen eller proportionen av en formkomponent, X är tyngdpunktsstorleken (kompletterande tabell S2), a är ett konstant värde och b är den allometriska koefficienten.Denna metod introducerar i princip allometriska tillväxtstudier i geometrisk morfometri78,86.Den logaritmiska transformationen av denna formel är: log Y = b × log X + log a.Regressionsanalys med minsta kvadratmetoden användes för att beräkna a och b.När Y (tyngdpunktsstorlek) och X (PC-poäng) omvandlas logaritmiskt, måste dessa värden vara positiva;uppsättningen skattningar för X innehåller dock negativa värden.Som en lösning lade vi till avrundning till det absoluta värdet av den minsta bråkdelen plus 1 för varje bråkdel i varje komponent och tillämpade en logaritmisk transformation på alla konverterade positiva bråk.Signifikansen av allometriska koefficienter bedömdes med hjälp av ett tvåsidigt Students t-test.Dessa statistiska beräkningar för att testa allometrisk tillväxt utfördes med Bell Curves i Excel-programvara (version 3.21).
Wolpoff, MH Klimatiska effekter på skelettets näsborrar.Ja.J. Phys.Mänskligheten.29, 405-423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Huvudform och klimatstress.Ja.J. Phys.Mänskligheten.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Posttid: 2024-02-02