Tack för att du besöker Nature.com. Den webbläsarversion du använder har begränsat CSS-stöd. För bästa resultat rekommenderar vi att du använder en nyare version av din webbläsare (eller att du stänger av kompatibilitetsläget i Internet Explorer). Under tiden, för att säkerställa fortsatt support, visar vi webbplatsen utan styling eller JavaScript.
Denna studie utvärderade regional mångfald i mänsklig kranial morfologi med hjälp av en geometrisk homologimodell baserad på skanningsdata från 148 etniska grupper runt om i världen. Denna metod använder mallanpassningsteknik för att generera homologa nät genom att utföra icke-rigida transformationer med hjälp av en iterativ närmaste punktalgoritm. Genom att tillämpa principal component analysis på de 342 utvalda homologa modellerna, hittades den största förändringen i total storlek och bekräftades tydligt för en liten skalle från Sydasien. Den näst största skillnaden är förhållandet mellan längd och bredd hos neurokraniet, vilket visar kontrasten mellan de avlånga skallarna hos afrikaner och de konvexa skallarna hos nordostasiater. Det är värt att notera att denna ingrediens har lite att göra med ansiktskonturering. Välkända ansiktsdrag som utskjutande kinder hos nordostasiater och kompakta maxillärben hos européer bekräftades på nytt. Dessa ansiktsförändringar är nära relaterade till skallens kontur, särskilt lutningen hos frontala och occipitalbenen. Allometriska mönster hittades i ansiktsproportioner i förhållande till den totala skallstorleken; I större skallar tenderar ansiktskonturerna att vara längre och smalare, vilket har visats hos många indianer och nordostasiater. Även om vår studie inte inkluderade data om miljövariabler som kan påverka kranialmorfologin, såsom klimat eller kostförhållanden, kommer en stor datamängd av homologa kranialmönster att vara användbar för att söka olika förklaringar till skelettfenotypiska egenskaper.
Geografiska skillnader i formen på den mänskliga skallen har studerats under lång tid. Många forskare har utvärderat mångfalden av miljöanpassning och/eller naturligt urval, särskilt klimatfaktorer1,2,3,4,5,6,7 eller tuggfunktion beroende på näringsförhållanden5,8,9,10,11,12.13. Dessutom har vissa studier fokuserat på flaskhalseffekter, genetisk drift, genflöde eller stokastiska evolutionära processer orsakade av neutrala genmutationer14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Till exempel har den sfäriska formen av ett bredare och kortare skallvalv förklarats som en anpassning till selektivt tryck enligt Allens regel24, som postulerar att däggdjur minimerar värmeförlust genom att minska kroppsytan i förhållande till volym2,4,16,17,25. Dessutom har vissa studier som använder Bergmanns regel26 förklarat sambandet mellan skallstorlek och temperatur3,5,16,25,27, vilket tyder på att den totala storleken tenderar att vara större i kallare regioner för att förhindra värmeförlust. Det mekanistiska inflytandet av tuggstress på tillväxtmönstret för kranialvalvet och ansiktsbenen har debatterats i relation till kostförhållanden till följd av kulinarisk kultur eller skillnader i försörjningsmöjligheter mellan jordbrukare och jägare-samlare8,9,11,12,28. Den allmänna förklaringen är att minskat tuggtryck minskar hårdheten hos ansiktsbenen och musklerna. Flera globala studier har kopplat mångfalden i skallformen främst till de fenotypiska konsekvenserna av neutralt genetiskt avstånd snarare än till miljöanpassning21,29,30,31,32. En annan förklaring till förändringar i skallformen är baserad på konceptet isometrisk eller allometrisk tillväxt6,33,34,35. Till exempel tenderar större hjärnor att ha relativt bredare frontallober i den så kallade "Brocas keps"-regionen, och bredden på frontalloberna ökar, en evolutionär process som anses baseras på allometrisk tillväxt. Dessutom fann en studie som undersökte långsiktiga förändringar i skallens form en allometrisk tendens mot brachycefali (skallens tendens att bli mer sfärisk) med ökande höjd33.
En lång historia av forskning om kranial morfologi inkluderar försök att identifiera de bakomliggande faktorerna som är ansvariga för olika aspekter av mångfalden av kranialformer. Traditionella metoder som användes i många tidiga studier baserades på bivariata linjära mätdata, ofta med hjälp av Martin- eller Howell-definitioner36,37. Samtidigt använde många av de ovan nämnda studierna mer avancerade metoder baserade på spatial 3D geometrisk morfometri (GM) -teknik5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Till exempel har den glidande semilandmärkesmetoden, baserad på minimering av böjenergi, varit den vanligaste metoden inom transgen biologi. Den projicerar semilandmärken av mallen på varje prov genom att glida längs en kurva eller yta38,40,41,42,43,44,45,46. Inklusive sådana superpositionsmetoder använder de flesta 3D GM-studier generaliserad Procrustes-analys, den iterativa närmaste punktalgoritmen (ICP) 47 för att möjliggöra direkt jämförelse av former och fånga förändringar. Alternativt används metoden med tunnplattaspline (TPS) 48,49 också i stor utsträckning som en icke-stel transformationsmetod för att mappa semilandmärkesinriktningar till nätbaserade former.
Med utvecklingen av praktiska 3D-helkroppsskannrar sedan slutet av 1900-talet har många studier använt 3D-helkroppsskannrar för storleksmätningar50,51. Skanningsdata användes för att extrahera kroppsdimensioner, vilket kräver att ytformer beskrivs som ytor snarare än punktmoln. Mönsteranpassning är en teknik som utvecklats för detta ändamål inom datorgrafik, där formen på en yta beskrivs av en polygonal nätmodell. Det första steget i mönsteranpassning är att förbereda en nätmodell som ska användas som mall. Några av de noder som utgör mönstret är landmärken. Mallen deformeras sedan och formas till ytan för att minimera avståndet mellan mallen och punktmolnet samtidigt som mallens lokala formegenskaper bevaras. Landmärken i mallen motsvarar landmärken i punktmolnet. Med hjälp av mallanpassning kan all skanningsdata beskrivas som en nätmodell med samma antal datapunkter och samma topologi. Även om exakt homologi endast existerar i landmärkespositionerna kan det antas att det finns en generell homologi mellan de genererade modellerna eftersom förändringarna i mallarnas geometri är små. Därför kallas rutnätsmodeller som skapats genom mallanpassning ibland homologimodeller52. Fördelen med mallanpassning är att mallen kan deformeras och justeras till olika delar av målobjektet som är rumsligt nära ytan men långt ifrån den (till exempel zygomatiska bågen och skallens tinningregion) utan att påverka varandras deformation. På så sätt kan mallen fästas vid förgrenande objekt som torso eller arm, med axeln i stående position. Nackdelen med mallanpassning är den högre beräkningskostnaden för upprepade iterationer, men tack vare betydande förbättringar av datorprestanda är detta inte längre ett problem. Genom att analysera koordinatvärdena för de noder som utgör nätmodellen med hjälp av multivariata analystekniker som principal component analysis (PCA) är det möjligt att analysera förändringar i hela ytans form och virtuell form vid vilken position som helst i fördelningen. Beräkna och visualisera53. Numera används nätmodeller som genereras genom mallanpassning i stor utsträckning inom formanalys inom olika områden52,54,55,56,57,58,59,60.
Framsteg inom flexibel nätinspelningsteknik, i kombination med den snabba utvecklingen av bärbara 3D-skanningsenheter som kan skanna med högre upplösning, hastighet och mobilitet än datortomografi, gör det enklare att registrera 3D-ytdata oavsett plats. Inom området biologisk antropologi förbättrar sådan ny teknik således möjligheten att kvantifiera och statistiskt analysera mänskliga prover, inklusive skallprover, vilket är syftet med denna studie.
Sammanfattningsvis använder denna studie avancerad 3D-homologimodelleringsteknik baserad på mallmatchning (Figur 1) för att utvärdera 342 skallprover utvalda från 148 populationer världen över genom geografiska jämförelser över hela världen. Mångfald av kranial morfologi (Tabell 1). För att redogöra för förändringar i skallmorfologi tillämpade vi PCA- och ROC-analyser (Receiver Operating Characteristic) på datamängden i den homologimodell vi genererade. Resultaten kommer att bidra till en bättre förståelse av globala förändringar i kranialmorfologi, inklusive regionala mönster och fallande förändringsordning, korrelerade förändringar mellan kranialsegment och förekomsten av allometriska trender. Även om denna studie inte behandlar data om yttre variabler representerade av klimat- eller kostförhållanden som kan påverka kranialmorfologin, kommer de geografiska mönstren för kranialmorfologi som dokumenterats i vår studie att hjälpa till att utforska de miljömässiga, biomekaniska och genetiska faktorerna för kranialvariation.
Tabell 2 visar egenvärdena och PCA-bidragskoefficienterna tillämpade på en ostandardiserad datauppsättning med 17 709 noder (53 127 XYZ-koordinater) av 342 homologa skallmodeller. Som ett resultat identifierades 14 huvudkomponenter, vars bidrag till den totala variansen var mer än 1 %, och den totala andelen varians var 83,68 %. Lastvektorerna för de 14 huvudkomponenterna registreras i tilläggstabell S1, och komponentpoängen som beräknats för de 342 skallproverna presenteras i tilläggstabell S2.
Denna studie utvärderade nio huvudkomponenter med bidrag större än 2 %, av vilka några uppvisar betydande och signifikant geografisk variation i kranialmorfologin. Figur 2 visar kurvor genererade från ROC-analys för att illustrera de mest effektiva PCA-komponenterna för att karakterisera eller separera varje kombination av prover över större geografiska enheter (t.ex. mellan afrikanska och icke-afrikanska länder). Den polynesiska kombinationen testades inte på grund av den lilla urvalsstorleken som användes i detta test. Data angående signifikansen av skillnader i AUC och annan grundläggande statistik beräknad med ROC-analys visas i tilläggstabell S3.
ROC-kurvor tillämpades på nio principalkomponentuppskattningar baserat på en vertexdatauppsättning bestående av 342 homologa manliga skallmodeller. AUC: Arean under kurvan vid 0,01 % signifikans som används för att skilja varje geografisk kombination från andra totala kombinationer. TPF är sant positiv (effektiv diskriminering), FPF är falskt positiv (ogiltig diskriminering).
Tolkningen av ROC-kurvan sammanfattas nedan, med fokus endast på de komponenter som kan differentiera jämförelsegrupper genom att ha en stor eller relativt stor AUC och en hög signifikansnivå med en sannolikhet under 0,001. Det sydasiatiska komplexet (Fig. 2a), som huvudsakligen består av prover från Indien, skiljer sig avsevärt från andra geografiskt blandade prover genom att den första komponenten (PC1) har en signifikant större AUC (0,856) jämfört med de andra komponenterna. Ett särdrag hos det afrikanska komplexet (Fig. 2b) är den relativt stora AUC för PC2 (0,834). Austro-melanesier (Fig. 2c) visade en liknande trend som afrikaner söder om Sahara via PC2 med en relativt större AUC (0,759). Européer (Fig. 2d) skiljer sig tydligt åt i kombinationen av PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) och PC6 (AUC = 0,671), det nordostasiatiska urvalet (Fig. 2e) skiljer sig signifikant från PC4, med en relativt större 0,714, och skillnaden från PC3 är svag (AUC = 0,688). Följande grupper identifierades också med lägre AUC-värden och högre signifikansnivåer: Resultat för PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) och PC1 (AUC = 0,649) visade att indianer (Fig. 2f) med specifika egenskaper associerade med dessa komponenter, sydostasiater (Fig. 2g) differentierade mellan PC3 (AUC = 0,660) och PC9 (AUC = 0,663), men mönstret för urval från Mellanöstern (Fig. 2h) (inklusive Nordafrika) överensstämde. Jämfört med andra är det inte så stor skillnad.
I nästa steg, för att visuellt tolka starkt korrelerade noder, färgas ytor med höga belastningsvärden större än 0,45 med X-, Y- och Z-koordinatinformation, som visas i figur 3. Det röda området visar hög korrelation med X-axelns koordinater, vilket motsvarar den horisontella tvärriktningen. Det gröna området är starkt korrelerat med Y-axelns vertikala koordinat, och det mörkblå området är starkt korrelerat med Z-axelns sagittala koordinat. Det ljusblå området är associerat med Y-koordinataxlarna och Z-koordinataxlarna; rosa – ett blandat område associerat med X- och Z-koordinataxlarna; gult – ett område associerat med X- och Y-koordinataxlarna; Det vita området består av de reflekterade X-, Y- och Z-koordinataxlarna. Därför är PC 1 vid detta belastningsvärde huvudsakligen associerat med hela skallens yta. Den virtuella skallformen med 3 SD på motsatt sida av denna komponentaxel visas också i denna figur, och förvrängda bilder presenteras i kompletterande video S1 för att visuellt bekräfta att PC1 innehåller faktorer av den totala skallstorleken.
Frekvensfördelningen av PC1-poäng (normal anpassningskurva), färgkartan över skallytan är starkt korrelerad med PC1-hörn (förklaring av färger i förhållande till). Storleken på motsatta sidor av denna axel är 3 SD. Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
Figur 3 visar ett frekvensfördelningsdiagram (normalanpassningskurva) av individuella PC1-poäng beräknade separat för 9 geografiska enheter. Utöver ROC-kurvuppskattningarna (Figur 2) är sydasiaternas uppskattningar i viss mån betydligt snedvridna åt vänster eftersom deras skallar är mindre än hos andra regionala grupper. Som anges i tabell 1 representerar dessa sydasiater etniska grupper i Indien, inklusive Andamanerna och Nicobarerna, Sri Lanka och Bangladesh.
Dimensionskoefficienten hittades på PC1. Upptäckten av starkt korrelerade regioner och virtuella former resulterade i att formfaktorer för andra komponenter än PC1 klargjordes; storleksfaktorer elimineras dock inte alltid helt. Som visas genom att jämföra ROC-kurvorna (Figur 2) var PC2 och PC4 de mest särskiljande, följt av PC6 och PC7. PC3 och PC9 är mycket effektiva för att dela upp urvalspopulationen i geografiska enheter. Således visar dessa par av komponentaxlar schematiskt spridningsdiagram av PC-poäng och färgytor som är starkt korrelerade med varje komponent, såväl som virtuella formdeformationer med dimensioner på motsatta sidor av 3 SD (Fig. 4, 5, 6). Den konvexa skaltäckningen av prover från varje geografisk enhet som representeras i dessa diagram är cirka 90 %, även om det finns en viss grad av överlappning inom klustren. Tabell 3 ger en förklaring av varje PCA-komponent.
Spridningsdiagram över PC2- och PC4-poäng för kraniala individer från nio geografiska enheter (överst) och fyra geografiska enheter (nederst), diagram över skallytans färg på noder som är starkt korrelerade med varje PC (relativt X, Y, Z). Färgförklaring av axlarna: se text), och deformationen av den virtuella formen på motsatta sidor om dessa axlar är 3 SD. Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
Spridningsdiagram över PC6- och PC7-poäng för kraniala individer från nio geografiska enheter (överst) och två geografiska enheter (nederst), färgdiagram över kranialytans noder som är starkt korrelerade med varje PC (relativt X, Y, Z). Färgförklaring av axlarna: se text), och deformationen av den virtuella formen på motsatta sidor om dessa axlar är 3 SD. Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
Spridningsdiagram över PC3- och PC9-poäng för kraniala individer från nio geografiska enheter (överst) och tre geografiska enheter (nederst), och färgdiagram över skallytan (relativt X-, Y-, Z-axlarna) för noder som är starkt korrelerade med varje PC-färgtolkning: cm . text), samt virtuella formdeformationer på motsatta sidor om dessa axlar med en magnitud på 3 SD. Skalan är en grön sfär med en diameter på 50 mm.
I grafen som visar poängen för PC2 och PC4 (bild 4, kompletterande videor S2, S3 som visar deformerade bilder) visas ytfärgskartan även när tröskelvärdet för belastningsvärdet är satt till högre än 0,4, vilket är lägre än i PC1 eftersom PC2-värdet för den totala belastningen är mindre än i PC1.
Förlängning av frontalloberna och nackloberna i sagittal riktning längs Z-axeln (mörkblå) och parietalloben i koronal riktning (röd) på rosa, nackbenets Y-axel (grön) och pannans Z-axel (mörkblå). Denna graf visar poängen för alla människor runt om i världen. Men när alla prover som består av ett stort antal grupper visas tillsammans samtidigt är tolkningen av spridningsmönster ganska svår på grund av den stora överlappningen. Därför är prover från endast fyra stora geografiska enheter (dvs. Afrika, Australasien-Melanesien, Europa och Nordostasien) spridda under grafen med 3 SD virtuell kranial deformation inom detta intervall av PC-poäng. I figuren är PC2 och PC4 poängpar. Afrikaner och austro-melanesier överlappar mer och är fördelade mot höger sida, medan européer är spridda mot det övre vänstra och nordöstra asiater tenderar att klustra mot det nedre vänstra. Den horisontella axeln för PC2 visar att afrikanska/australiska melanesier har ett relativt längre neurokranium än andra människor. PC4, där de europeiska och nordostasiatiska kombinationerna är löst separerade, är associerad med den relativa storleken och projektionen av zygomatikbenen och calvariums laterala kontur. Poängsättningsschemat visar att européer har relativt smala maxillära och zygomatikben, ett mindre temporala fossautrymme begränsat av zygomatikbågen, ett vertikalt upphöjt pannben och ett platt, lågt nackben, medan nordöstra asiater tenderar att ha bredare och mer framträdande zygomatikben. Frontalloben är lutande, basen av nackbenet är upphöjd.
När man fokuserar på PC6 och PC7 (Fig. 5) (kompletterande videor S4, S5 som visar deformerade bilder) visar färgdiagrammet ett tröskelvärde större än 0,3, vilket indikerar att PC6 är associerat med maxillär eller alveolär morfologi (röd: X-axel och grön: Y-axel), temporala benform (blå: Y- och Z-axel) och occipital benform (rosa: X- och Z-axel). Förutom pannans bredd (röd: X-axel) korrelerar PC7 också med höjden på de främre maxillära alveolerna (grön: Y-axel) och Z-axelns huvudform runt den parietotemporala regionen (mörkblå). I den övre panelen i figur 5 är alla geografiska urval fördelade enligt PC6- och PC7-komponentpoängen. Eftersom ROC indikerar att PC6 innehåller egenskaper som är unika för Europa och PC7 representerar indianska egenskaper i denna analys, ritades dessa två regionala urval selektivt på detta par av komponentaxlar. Indianer, även om de är i stor utsträckning inkluderade i urvalet, är utspridda i det övre vänstra hörnet; omvänt tenderar många europeiska urval att vara belägna i det nedre högra hörnet. Paret PC6 och PC7 representerar den smala alveolära processen och det relativt breda neurokraniet hos européer, medan amerikaner kännetecknas av en smal panna, större maxilla och en bredare och högre alveolär process.
ROC-analys visade att PC3 och/eller PC9 var vanliga i sydöst- och nordostasiatiska populationer. Följaktligen återspeglar poängparen PC3 (grön övre yta på y-axeln) och PC9 (grön nedre yta på y-axeln) (Fig. 6; kompletterande videor S6, S7 ger morferade bilder) mångfalden hos östasiater, vilket står i skarp kontrast till de höga ansiktsproportionerna hos nordostasiater och den låga ansiktsformen hos sydostasiater. Förutom dessa ansiktsdrag är ett annat kännetecken för vissa nordostasiater lambda-lutningen hos nackbenet, medan vissa sydostasiater har en smal skallbas.
Ovanstående beskrivning av huvudkomponenterna och beskrivningen av PC5 och PC8 har utelämnats eftersom inga specifika regionala egenskaper hittades bland de nio huvudsakliga geografiska enheterna. PC5 hänvisar till storleken på mastoideus i tinningbenet, och PC8 återspeglar asymmetrin i den övergripande skallformen, vilka båda visar parallella variationer mellan de nio geografiska provkombinationerna.
Förutom spridningsdiagram över PCA-poäng på individnivå tillhandahåller vi även spridningsdiagram över gruppmedelvärden för övergripande jämförelse. För detta ändamål skapades en genomsnittlig kranialhomologimodell från en vertexdatauppsättning av individuella homologimodeller från 148 etniska grupper. Bivariata diagram över poänguppsättningarna för PC2 och PC4, PC6 och PC7, samt PC3 och PC9 visas i kompletterande figur S1, alla beräknade som den genomsnittliga skallmodellen för urvalet av 148 individer. På detta sätt döljer spridningsdiagrammen individuella skillnader inom varje grupp, vilket möjliggör en tydligare tolkning av skalllikheter på grund av underliggande regionala fördelningar, där mönster matchar de som visas i individuella diagram med mindre överlappning. Kompletterande figur S2 visar den övergripande medelvärdesmodellen för varje geografisk enhet.
Förutom PC1, som var associerad med totalstorlek (kompletterande tabell S2), undersöktes allometriska samband mellan totalstorlek och skallform med hjälp av centroiddimensioner och uppsättningar av PCA-uppskattningar från icke-normaliserade data. Allometriska koefficienter, konstanta värden, t-värden och P-värden i signifikanstestet visas i tabell 4. Inga signifikanta allometriska mönsterkomponenter associerade med total skallstorlek hittades i någon kranialmorfologi vid P < 0,05-nivån.
Eftersom vissa storleksfaktorer kan inkluderas i PC-uppskattningar baserade på icke-normaliserade datamängder, undersökte vi vidare den allometriska trenden mellan centroidstorlek och PC-poäng beräknade med hjälp av datamängder normaliserade efter centroidstorlek (PCA-resultat och poängmängder presenteras i kompletterande tabeller S6). , C7). Tabell 4 visar resultaten av den allometriska analysen. Således hittades signifikanta allometriska trender på 1%-nivån i PC6 och på 5%-nivån i PC10. Figur 7 visar regressionslutningarna för dessa loglinjära samband mellan PC-poäng och centroidstorlek med dummies (±3 SD) i vardera änden av logaritmisk centroidstorlek. PC6-poängen är förhållandet mellan skallens relativa höjd och bredd. När skallens storlek ökar blir skallen och ansiktet högre, och pannan, ögonhålorna och näsborrarna tenderar att vara närmare varandra i sidled. Mönstret för provspridning tyder på att denna andel vanligtvis finns hos nordöstra asiater och indianer. Dessutom visar PC10 en trend mot proportionell minskning av mittansiktets bredd oavsett geografisk region.
För de signifikanta allometriska sambanden som anges i tabellen, lutningen för den loglinjära regressionen mellan PC-andelen av formkomponenten (erhållen från normaliserade data) och centroidstorleken, har den virtuella formdeformationen en storlek på 3 SD på motsatt sida av linjen 4.
Följande mönster av förändringar i kranialmorfologi har demonstrerats genom analys av datamängder av homologa 3D-ytmodeller. Den första komponenten i PCA relaterar till den totala skallstorleken. Man har länge trott att de mindre skallarna hos sydasiater, inklusive exemplar från Indien, Sri Lanka och Andamanöarna, Bangladesh, beror på deras mindre kroppsstorlek, vilket överensstämmer med Bergmanns ekogeografiska regel eller öregel613,5,16,25,27,62. Den första är relaterad till temperatur, och den andra beror på tillgängligt utrymme och födoresurser i den ekologiska nischen. Bland formkomponenterna är den största förändringen förhållandet mellan längd och bredd på skallvalvet. Denna egenskap, betecknad PC2, beskriver det nära förhållandet mellan de proportionellt förlängda skallarna hos austro-melanesier och afrikaner, samt skillnader från de sfäriska skallarna hos vissa européer och nordostasiater. Dessa egenskaper har rapporterats i många tidigare studier baserade på enkla linjära mätningar37,63,64. Dessutom är detta drag associerat med brachycefali hos icke-afrikaner, vilket länge har diskuterats i antropometriska och osteometriska studier. Huvudhypotesen bakom denna förklaring är att minskad tuggning, såsom förtunning av temporalismuskeln, minskar trycket på den yttre hårbotten5,8,9,10,11,12,13. En annan hypotes involverar anpassning till kalla klimat genom att minska huvudets yta, vilket tyder på att en mer sfärisk skalle minimerar ytan bättre än en sfärisk form, enligt Allens regler16,17,25. Baserat på resultaten från den aktuella studien kan dessa hypoteser endast bedömas baserat på korskorrelation av kranialsegment. Sammanfattningsvis stöder våra PCA-resultat inte helt hypotesen att förhållandet mellan kranial längd och bredd påverkas signifikant av tuggförhållanden, eftersom PC2-belastningen (lång/brachycefalisk komponent) inte var signifikant relaterad till ansiktsproportioner (inklusive relativa maxillära dimensioner) och det relativa utrymmet för temporalfossan (som återspeglar volymen av temporalismuskeln). Vår aktuella studie analyserade inte sambandet mellan skallens form och geologiska miljöförhållanden såsom temperatur; Emellertid kan en förklaring baserad på Allens regel vara värd att överväga som en kandidathypotes för att förklara brachycephalon i kalla klimatregioner.
Signifikant variation hittades sedan i PC4, vilket tyder på att nordostasiater har stora, framträdande zygomatiska ben på maxilla- och zygomatiska benen. Detta fynd överensstämmer med ett välkänt specifikt kännetecken hos sibirer, som tros ha anpassat sig till extremt kalla klimat genom framåtriktad rörelse av zygomatiska benen, vilket resulterar i ökad volym av bihålorna och ett plattare ansikte 65. Ett nytt fynd från vår homologa modell är att hängande kind hos européer är förknippat med minskad frontal lutning, samt tillplattade och smala nackben och nackkonkavitet. Däremot tenderar nordostasiater att ha sluttande pannor och upphöjda nackbensregioner. Studier av nackbenet med geometriska morfometriska metoder 35 har visat att asiatiska och europeiska skallar har en plattare nackkurva och en lägre position för nackknölen jämfört med afrikaner. Våra spridningsdiagram av PC2- och PC4- samt PC3- och PC9-par visade dock större variation hos asiater, medan européer kännetecknades av en platt bas i nackknölen och en lägre nackknöl. Inkonsekvenser i asiatiska egenskaper mellan studier kan bero på skillnader i de etniska urval som användes, eftersom vi samplade ett stort antal etniska grupper från ett brett spektrum av nordöstra och sydostasien. Förändringar i formen på nackbenet är ofta förknippade med muskelutveckling. Denna adaptiva förklaring tar dock inte hänsyn till korrelationen mellan panna- och nackknölens form, vilket demonstrerades i denna studie men sannolikt inte har demonstrerats fullt ut. I detta avseende är det värt att beakta sambandet mellan kroppsviktsbalans och tyngdpunkten eller cervikala övergången (foramen magnum) eller andra faktorer.
En annan viktig komponent med stor variation är relaterad till utvecklingen av tuggapparaten, representerad av maxillära och temporala fossae, vilken beskrivs av en kombination av poängen PC6, PC7 och PC4. Dessa markanta minskningar av kranialsegment kännetecknar europeiska individer mer än någon annan geografisk grupp. Denna egenskap har tolkats som ett resultat av minskad stabilitet i ansiktsmorfologin på grund av den tidiga utvecklingen av jordbruks- och livsmedelsberedningsmetoder, vilket i sin tur minskade den mekaniska belastningen på tuggapparaten utan en kraftfull tuggapparat9,12,28,66. Enligt hypotesen om tuggfunktion28 åtföljs detta av en förändring i skallbasens flexion till en mer spetsig kranialvinkel och ett mer sfäriskt kranialtak. Ur detta perspektiv tenderar jordbruksbefolkningar att ha kompakta ansikten, mindre utskjutande käke och mer globulära hjärnhinnor. Därför kan denna deformation förklaras av den allmänna konturen av den laterala formen på skallen hos européer med reducerade tuggorgan. Enligt denna studie är dock denna tolkning komplex eftersom den funktionella betydelsen av det morfologiska sambandet mellan det globosa neurokraniet och utvecklingen av tuggapparaten är mindre acceptabel, vilket beaktats i tidigare tolkningar av PC2.
Skillnaderna mellan nordostasiater och sydostasiater illustreras av kontrasten mellan ett långt ansikte med ett sluttande nackben och ett kort ansikte med en smal skallbas, vilket visas i PC3 och PC9. På grund av bristen på geoekologiska data ger vår studie endast en begränsad förklaring till detta fynd. En möjlig förklaring är anpassning till ett annat klimat eller olika näringsförhållanden. Förutom ekologisk anpassning har även lokala skillnader i populationernas historia i nordöstra och sydöstra Asien beaktats. Till exempel har man i östra Eurasien antagit en tvåskiktsmodell för att förstå spridningen av anatomiskt moderna människor (AMH) baserat på kraniala morfometriska data67,68. Enligt denna modell hade den "första nivån", det vill säga de ursprungliga grupperna av senpleistocena AMH-kolonisatörer, mer eller mindre direkt härkomst från regionens inhemska invånare, liksom de moderna austromelanesierna (s. Första stratum). , och upplevde senare storskalig inblandning av nordliga jordbruksfolk med nordöstra asiatiska särdrag (andra lagret) i regionen (för cirka 4 000 år sedan). Genflöde kartlagt med hjälp av en "tvålagersmodell" kommer att behövas för att förstå den sydostasiatiska kranialformen, med tanke på att den sydostasiatiska kranialformen delvis kan bero på lokal genetisk nedärvning på första nivån.
Genom att bedöma kranial likhet med hjälp av geografiska enheter kartlagda med homologa modeller kan vi dra slutsatser om den underliggande populationshistorien för AMF i scenarier utanför Afrika. Många olika "utanför Afrika"-modeller har föreslagits för att förklara distributionen av AMF baserat på skelett- och genomdata. Av dessa tyder nya studier på att AMH-kolonisering av områden utanför Afrika började för cirka 177 000 år sedan69,70. Långdistansdistributionen av AMF i Eurasien under denna period är dock fortfarande osäker, eftersom livsmiljöerna för dessa tidiga fossil är begränsade till Mellanöstern och Medelhavet nära Afrika. Det enklaste fallet är en enda bosättning längs en migrationsväg från Afrika till Eurasien, som kringgår geografiska barriärer som Himalaya. En annan modell föreslår flera migrationsvågor, varav den första spred sig från Afrika längs Indiska oceanens kust till Sydostasien och Australien, och sedan spred sig till norra Eurasien. De flesta av dessa studier bekräftar att AMF spred sig långt bortom Afrika för cirka 60 000 år sedan. I detta avseende visar de australasisk-melanesiska (inklusive Papua) proverna större likhet med afrikanska prover än med någon annan geografisk serie i principalkomponentanalys av homologimodeller. Detta fynd stöder hypotesen att de första AMF-distributionsgrupperna längs den södra kanten av Eurasien uppstod direkt i Afrika22,68 utan signifikanta morfologiska förändringar som svar på specifika klimat eller andra betydande förhållanden.
Beträffande allometrisk tillväxt visade analys med hjälp av formkomponenter härledda från en annan datamängd normaliserad efter centroidstorlek en signifikant allometrisk trend i PC6 och PC10. Båda komponenterna är relaterade till formen på pannan och delar av ansiktet, vilka blir smalare allt eftersom skallens storlek ökar. Nordostasiater och amerikaner tenderar att ha denna egenskap och har relativt stora skallar. Detta fynd motsäger tidigare rapporterade allometriska mönster där större hjärnor har relativt bredare frontallober i den så kallade "Brocas keps"-regionen, vilket resulterar i ökad frontallobsbredd34. Dessa skillnader förklaras av skillnader i urvalsuppsättningar; Vår studie analyserade allometriska mönster av total kranialstorlek med hjälp av moderna populationer, och jämförande studier behandlar långsiktiga trender i mänsklig evolution relaterade till hjärnstorlek.
Beträffande ansiktsallometri fann en studie med biometriska data78 att ansiktsform och storlek kan vara något korrelerade, medan vår studie fann att större skallar tenderar att vara associerade med längre, smalare ansikten. Konsistensen i biometriska data är dock oklar; regressionstester som jämför ontogenetisk allometri och statisk allometri visar olika resultat. En allometrisk tendens mot en sfärisk skallform på grund av ökad längd har också rapporterats; vi analyserade dock inte längddata. Vår studie visar att det inte finns några allometriska data som visar en korrelation mellan kraniala globulära proportioner och den totala kranialstorleken i sig.
Även om vår aktuella studie inte behandlar data om yttre variabler representerade av klimat- eller kostförhållanden som sannolikt påverkar kranialmorfologin, kommer den stora datamängden av homologa 3D-kraniallytmodeller som används i denna studie att bidra till att utvärdera korrelerad fenotypisk morfologisk variation. Miljöfaktorer som kost, klimat och näringsförhållanden, såväl som neutrala krafter som migration, genflöde och genetisk drift.
Denna studie omfattade 342 exemplar av manliga skallar insamlade från 148 populationer i 9 geografiska enheter (tabell 1). De flesta grupperna är geografiskt inhemska exemplar, medan vissa grupper i Afrika, nordöstra/sydostasien och Amerika (listade i kursiv stil) är etniskt definierade. Många kranialprover valdes ut från databasen för kranialmätningar enligt Martins definition av kranialmätningar från Tsunehiko Hanihara. Vi valde representativa manliga skallar från alla etniska grupper i världen. För att identifiera medlemmar i varje grupp beräknade vi euklidiska avstånd baserat på 37 kranialmätningar från gruppmedelvärdet för alla individer som tillhörde den gruppen. I de flesta fall valde vi de 1–4 proverna med det minsta avståndet från medelvärdet (kompletterande tabell S4). För dessa grupper valdes vissa prover slumpmässigt ut om de inte listades i Haharas mätdatabas.
För statistisk jämförelse grupperades de 148 populationsurvalen i större geografiska enheter, såsom visas i tabell 1. Gruppen "afrikansk" består endast av urval från regionen söder om Sahara. Urval från Nordafrika inkluderades i "Mellanöstern" tillsammans med urval från Västasien med liknande förhållanden. Gruppen nordostasiatisk inkluderar endast personer av icke-europeisk härkomst, och den amerikanska gruppen inkluderar endast indianer. Denna grupp är särskilt spridd över ett stort område av de nord- och sydamerikanska kontinenterna, i en mängd olika miljöer. Vi betraktar dock det amerikanska urvalet inom denna enda geografiska enhet, med tanke på den demografiska historien hos indianer som anses vara av nordostasiatiskt ursprung, oavsett flera migrationer 80.
Vi registrerade 3D-ytdata för dessa kontrasterande skallprover med hjälp av en högupplöst 3D-skanner (EinScan Pro av Shining 3D Co Ltd, minsta upplösning: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) och genererade sedan ett nät. Nätmodellen består av cirka 200 000–400 000 noder, och den medföljande programvaran används för att fylla hål och jämna ut kanter.
I det första steget använde vi skanningsdata från valfri skalle för att skapa en skallmodell med en enda mall, bestående av 4485 noder (8728 polygonala ytor). Basen av skallregionen, bestående av kilbenet, tinningbenet, gommen, överkäkens alveoler och tänder, togs bort från mallens nätmodell. Anledningen är att dessa strukturer ibland är ofullständiga eller svåra att komplettera på grund av tunna eller vassa delar som pterygoidytor och styloidprocesser, tandslitage och/eller inkonsekvent tanduppsättning. Skallebasen runt foramen magnum, inklusive basen, resekerades inte eftersom detta är en anatomiskt viktig plats för cervikalledernas placering och skallens höjd måste bedömas. Använd spegelringar för att bilda en mall som är symmetrisk på båda sidor. Utför isotropisk nätning för att omvandla polygonala former till att vara så liksidiga som möjligt.
Därefter tilldelades 56 landmärken till de anatomiskt motsvarande noderna i mallmodellen med hjälp av HBM-Rugle-programvaran. Landmärkesinställningar säkerställer noggrannheten och stabiliteten i landmärkespositioneringen och säkerställer homologin för dessa platser i den genererade homologimodellen. De kan identifieras baserat på deras specifika egenskaper, såsom visas i tilläggstabell S5 och kompletterande figur S3. Enligt Booksteins definition81 är de flesta av dessa landmärken typ I-landmärken belägna vid skärningspunkten mellan tre strukturer, och vissa är typ II-landmärken med punkter med maximal krökning. Många landmärken överfördes från punkter definierade för linjära kranialmätningar i Martins definition36. Vi definierade samma 56 landmärken för skannade modeller av 342 skallprover, vilka manuellt tilldelades anatomiskt motsvarande noder för att generera mer exakta homologimodeller i nästa avsnitt.
Ett huvudcentrerat koordinatsystem definierades för att beskriva skanningsdata och mall, såsom visas i kompletterande figur S4. XZ-planet är Frankfurts horisontalplan som passerar genom den högsta punkten (Martins definition: del) av den övre kanten av vänster och höger yttre hörselgång och den lägsta punkten (Martins definition: orbita) av den nedre kanten av vänster orbita. X-axeln är linjen som förbinder vänster och höger sida, och X+ är höger sida. YZ-planet passerar genom mitten av vänster och höger del och näsroten: Y+ uppåt, Z+ framåt. Referenspunkten (ursprung: nollkoordinat) sätts vid skärningspunkten mellan YZ-planet (mittplanet), XZ-planet (Frankfort-planet) och XY-planet (koronalplanet).
Vi använde HBM-Rugle-programvaran (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) för att skapa en homolog nätmodell genom att utföra mallanpassning med hjälp av 56 landmärkespunkter (vänster sida av figur 1). Kärnkomponenten i programvaruversionen, ursprungligen utvecklad av Center for Digital Human Research vid Institute of Advanced Industrial Science and Technology i Japan, kallas HBM och har funktioner för att anpassa mallar med hjälp av landmärken och skapa finmaskiga modeller med hjälp av partitioneringsytor82. Den efterföljande programvaruversionen (mHBM)83 lade till en funktion för mönsteranpassning utan landmärken för att förbättra anpassningsprestandan. HBM-Rugle kombinerar mHBM-programvara med ytterligare användarvänliga funktioner, inklusive anpassning av koordinatsystem och storleksändring av indata. Tillförlitligheten hos programvarans noggrannhet har bekräftats i ett flertal studier52,54,55,56,57,58,59,60.
Vid anpassning av en HBM-Rugle-mall med hjälp av landmärken läggs mallens nätmodell över målskanningsdata genom rigid registrering baserad på ICP-teknik (minimering av summan av avstånden mellan landmärkena som motsvarar mallen och målskanningsdata), och sedan genom icke-rigid deformation av nätet anpassas mallen till målskanningsdata. Denna anpassningsprocess upprepades tre gånger med olika värden för de två anpassningsparametrarna för att förbättra anpassningens noggrannhet. En av dessa parametrar begränsar avståndet mellan mallrutnätsmodellen och målskanningsdata, och den andra begränsar avståndet mellan malllandmärken och mållandmärken. Den deformerade mallrutnätsmodellen delades sedan upp med hjälp av den cykliska ytunderdelningsalgoritmen 82 för att skapa en mer förfinad nätmodell bestående av 17 709 noder (34 928 polygoner). Slutligen anpassas den partitionerade mallrutnätsmodellen till målskanningsdata för att generera en homologimodell. Eftersom landmärkesplatserna skiljer sig något från de i målskanningsdata, finjusterades homologimodellen för att beskriva dem med hjälp av koordinatsystemet för huvudorientering som beskrivs i föregående avsnitt. Det genomsnittliga avståndet mellan motsvarande homologa modelllandmärken och målskanningsdata i alla prover var <0,01 mm. Beräknat med HBM-Rugle-funktionen var det genomsnittliga avståndet mellan homologimodelldatapunkter och målskanningsdata 0,322 mm (kompletterande tabell S2).
För att förklara förändringar i kranialmorfologin analyserades 17 709 noder (53 127 XYZ-koordinater) av alla homologa modeller med principal component analysis (PCA) med hjälp av HBS-programvara skapad av Center for Digital Human Science vid Institute of Advanced Industrial Science and Technology, Japan (distributör: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Vi försökte sedan tillämpa PCA på den onormaliserade datamängden och datamängden normaliserad efter centroidstorlek. PCA baserad på icke-standardiserade data kan således tydligare karakterisera kranialformen hos de nio geografiska enheterna och underlätta komponenttolkningen än PCA med standardiserade data.
Denna artikel presenterar antalet upptäckta huvudkomponenter med ett bidrag på mer än 1 % av den totala variansen. För att fastställa de huvudkomponenter som är mest effektiva för att differentiera grupper över större geografiska enheter, tillämpades ROC-analys (Receiver Operating Characteristic) på huvudkomponentpoäng (PC) med ett bidrag större än 2 %84. Denna analys genererar en sannolikhetskurva för varje PCA-komponent för att förbättra klassificeringsprestanda och korrekt jämföra diagram mellan geografiska grupper. Graden av diskriminerande styrka kan bedömas med hjälp av arean under kurvan (AUC), där PCA-komponenter med större värden bättre kan särskilja mellan grupper. Ett chi-kvadrattest utfördes sedan för att bedöma signifikansnivån. ROC-analys utfördes i Microsoft Excel med hjälp av Bell Curve för Excel-programvara (version 3.21).
För att visualisera geografiska skillnader i kranial morfologi skapades spridningsdiagram med hjälp av PC-poäng som mest effektivt skilde grupper från större geografiska enheter. För att tolka huvudkomponenter, använd en färgkarta för att visualisera modellhörn som är starkt korrelerade med huvudkomponenter. Dessutom beräknades virtuella representationer av ändarna på huvudkomponentaxlarna belägna vid ±3 standardavvikelser (SD) från huvudkomponentpoängen och presenterades i den kompletterande videon.
Allometri användes för att bestämma sambandet mellan skallens form och storleksfaktorer som bedömdes i PCA-analysen. Analysen är giltig för huvudkomponenter med bidrag >1 %. En begränsning med denna PCA är att formkomponenter inte individuellt kan indikera form eftersom den icke-normaliserade datamängden inte tar bort alla dimensionsfaktorer. Förutom att använda onormaliserade datamängder analyserade vi även allometriska trender med hjälp av PC-bråkmängder baserade på normaliserade centroidstorleksdata tillämpade på huvudkomponenter med bidrag >1 %.
Allometriska trender testades med hjälp av ekvationen Y = aXb85 där Y är formen eller proportionen av en formkomponent, X är centroidstorleken (kompletterande tabell S2), a är ett konstant värde och b är den allometriska koefficienten. Denna metod introducerar i princip allometriska tillväxtstudier i geometrisk morfometri78,86. Den logaritmiska transformationen av denna formel är: log Y = b × log X + log a. Regressionsanalys med minstakvadratmetoden tillämpades för att beräkna a och b. När Y (centroidstorlek) och X (PC-poäng) transformeras logaritmiskt måste dessa värden vara positiva; dock innehåller uppsättningen uppskattningar för X negativa värden. Som en lösning lade vi till avrundning till det absoluta värdet av den minsta fraktionen plus 1 för varje fraktion i varje komponent och tillämpade en logaritmisk transformation på alla konverterade positiva fraktioner. Signifikansen av allometriska koefficienter bedömdes med hjälp av ett tvåsidigt Student's t-test. Dessa statistiska beräkningar för att testa allometrisk tillväxt utfördes med hjälp av Bell Curves i Excel-programvaran (version 3.21).
Wolpoff, MH Klimateffekter på skelettets näsborrar. Ja. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Huvudform och klimatstress. Ja. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Publiceringstid: 2 april 2024